thumb|Roślina Psianka ziemniak, ziemniak (Solanum tuberosum L.) – gatunek rośliny należący do rodziny psiankowatych. Nazwa „ziemniak” odnosi się zarówno do całej rośliny, jak i do jej jadalnych, bogatych w skrobię bulw pędowych, z powodu których ten gatunek uprawia się na skalę masową. Roślina wywodzi się z Ameryki Południowej, gdzie zaczęto ją uprawiać już tysiące lat temu. Ziemniak został przywieziony do Europy w końcu XVI wieku, a w ciągu następnych stuleci stał się jednym z podstawowych składników jadłospisu na całym świecie. W 2009 był czwartą pod względem wielkości produkcji rośliną uprawną (po kukurydzy, ryżu i pszenicy).
Występowanie i pochodzenie W stanie dzikim ponad 200 gatunków bulwiastych psianek występuje w obu Amerykach, od Stanów Zjednoczonych po Urugwaj. Pierwotnie uważano, że ziemniak udomowiono niezależnie w wielu kulturach, jednak nowsze badania genetyczne ujawniły, że wszystkie odmiany rośliny wywodzą się z gatunku Solanum brevicaule, uprawianego w południowym Peru od przynajmniej 7Office of International Affairs, Lost Crops of the Incas: Little-Known Plants of the Andes with Promise for Worldwide Cultivation (1989) .–10 tysięcy lat. W obrębie gatunku rozróżniane są dwa podgatunki publikacjach określane jako dwie grupy bez rangi taksonomicznej), z których jeden (subsp. andigenum) uprawiany był w czasach przedkolumbijskich w Andach na obszarze od zachodniej Wenezueli po północną Argentynę. Drugi podgatunek (subsp. tuberosum) uprawiany był na obszarach oddalonych o na południe – na nizinach w południowo-środkowym Chile (ziemniaki te określane są także jako grupa Chilotanum).
W wyniku setek lat krzyżowania i sztucznej selekcji powstało ponad tysiąc odmian uprawnych ziemniaka. Po hiszpańskiej konkwiście Nowego Świata, z pierwotnego zasięgu upraw początkowo rozprzestrzeniane były odmiany andyjskie. Po podboju Państwa Inków Hiszpanie sprowadzili ziemniaki do Europy po raz pierwszy roku – skąd żeglarze upowszechnili uprawę rośliny na całym świecie. Początkowo rolnicy byli wobec nowej uprawy sceptyczni (wierzono na przykład, że jedzenie bulw ziemniaka wywołuje trąd). Znaczenie spożywcze ziemniaki zaczęły zyskiwać po 1700 roku, przy czym początkowo uprawiano odmiany andyjskie. Do Europy odmiany chilijskie trafiły na początku XIX wieku grupy były uprawiane przez cały XIX wiek. Jednak współcześnie ponad 99% odmian ziemniaka wywodzi swój germplasm od odmian chilijskich.
W XIX wieku ziemniak stał się podstawą diety milionów mieszkańców kontynentu europejskiego i nieodzownym elementem wielu kuchni regionalnych. Jego znaczenie wzrosło do tego stopnia, że niektórzy badacze przypisują uprawie ziemniaka XIX-wieczny gwałtowny wzrost populacji Europy. Jednak przestawienie produkcji rolnej głównie na ziemniaki niosło także zagrożenia. Niska różnorodność genetyczna odmian uprawianych spowodowała, że były one znacznie mniej odporne na choroby niż odmiany i gatunki występujące w Amerykach. przywleczona zza oceanu zaraza ziemniaka wywołana przez lęgniowce z gatunku Phytophthora infestans zniszczyła w ciągu dwóch lat do 90% zbiorów ziemniaka w Irlandii. Doprowadziło to do wielkiego głodu i śmierci około miliona osób.
Morfologia thumb|Kwiaty thumb|Diagram kwiatowy ziemniaka1-działka korony2-płatki korony3-pręciki4-słupek thumb|Owoce Pokrój Pędy nadziemne tworzą tzw. krzak o zmiennym pokroju i ulistnieniu. Tworzy go 4–8 łodyg pionowo wzniesionych (krzak wyprostowany) lub w dole odgiętych (krzak rozesłany). Pędy silnie ulistnione tworzą tzw. krzak liściowy, a słabo ulistnione – łodygowy. Pędy osiągają zazwyczaj od 30 do wysokości, są nagie lub rzadko owłosione przylegającymi, pojedynczymi lub gruczołowatymi włoskami. Łodyga Gruba, mięsista, na przekroju okrągła lub kanciasta (trójkątna lub czworokątna). Zielona lub u odmian zabarwiona antocyjanami na czerwono, fioletowo lub kolor brunatny. W części podziemnej z kątów wcześnie zamierających liści wyrastają rozgałęziające się kłącza (stolony) z podziemnymi bulwami. Kłącza są długie, cienkie i rozgałęzione. Powstające na nich bulwy są także zmodyfikowanymi łodygami – mają typowy dla nich układ tkanek, a na powierzchni spiralnie (jak na łodydze nadziemnej) rozwinięte blizny liściowe (tzw. brwi) i powstające w ich kątach pąki (główny i dwa boczne). Pąki wraz z blizną liściową tworzą tzw. oczko. Bulwy mają różną barwę, osiągają zazwyczaj średnicę . Liście Skrętoległe, wyrastają spiralnie lewoskrętnie. Blaszka jest nieparzysto-pierzasto-sieczna. Większe odcinki to okrągłojajowate listki, przy czym listek szczytowy różni się wielkością i kształtem od bocznych. Między listkami występują mniejsze listeczki. Na jednym liściu złożonym znajduje się 6–8 par listków i listeczków. U nasady ogonków o długości znajdują się przylistki. Blaszki liście są zielone o różnej intensywności, przy czym ogonki i nerwy bywają czerwono nabiegłe. Kwiaty Zebrane w luźne, pozorne podbaldachy rozwijające się pozornie szczytowo z kątów górnych liści lub rzadziej – na szczycie pędu. Kwiaty osadzone są na szypułce członowanej (stawowej w połowie długości) osiągającej . Kielich jest zielony i pięciodzielny (rzadko działek jest 6), przy czym kształty działek są zmienne w zależności od odmiany. Zrosłopłatkowa korona o średnicy ma barwę białą, różową, błękitną, fioletową lub pośrednią. W części środkowej z żółtozieloną gwiazdą. Pręciki w liczbie 5 są zrośnięte u nasady z płatkami korony, w górze stulone stożkowato. Pękają na szczycie dwoma otworami. Ich nitki mają ok. długości, a pylniki . Pylniki są pomarańczowe lub żółte. Słupek składa się z dwukomorowej, nagiej zalążni. Ma ok. długości. Znamię jest główkowate. Owoce Zielone lub żółtawozielone, dwukomorowe, kuliste jagody, czasem prążkowane, osiągają ok. 1,5 cm średnicy. Są wielonasienne. Nasiona są spłaszczone, słabo nerkowate. Owoce nie są jadalne, ponieważ zawierają toksyczne glikoalkaloidy, w tym solaninę.
Biologia thumb|Kiełkująca bulwa
Anatomia Młode, podziemne bulwy pędowe okryte są epidermą, która stopniowo złuszcza się i zastępowana jest perydermą o grubości od 80 do . Tkanka ta ogranicza straty wody z chroni przed urazami mechanicznymi, a także za pomocą przetchlinek prowadzi wymianę gazową. Poniżej tej warstwy znajduje się kora pierwotna (w części wewnętrznej dość bogata w skrobię), a jeszcze niżej wiązki przewodzące. Wiązki przewodzące tworzą pierścień wokół rdzenia z przewodzą substancje odżywcze z pędu do bulwy z kiełkujących z niej młodych roślin. Zewnętrzna część rdzenia jest głównym miejscem magazynowania skrobi w bulwie, podczas gdy wnętrze rdzenia jest bardziej wodniste z zawiera mniej substancji zapasowych. Do cech odmianowych należy zabarwienie miąższu, a proporcje wewnętrznej części rdzenia do zasobnej w skrobię części zewnętrznej stanowią o wartości technologicznej bulw.
Cechy fitochemiczne Roślina zawiera szereg glikoalkaloidów, z których najważniejsze to α-solanina i α-chakonina, a także alkaloidy tropanowe – kalisteginy. Glikoalkaloidy mają działanie antybakteryjne oraz zapewniają odporność na niektóre owady lub inne szkodniki w uprawach. W gatunku uprawianym stężenie metabolitów wtórnych jest niższe niż u spokrewnionych gatunków dzikich, które wytwarzają także dodatkowe glikoalkaloidy. Stężenia poniżej są nieszkodliwe dla ludzi i zwierząt, a nawet poprawiają smak bulw. Stężenia wyższe są toksyczne. Prawdopodobnie toksyczność dotyczy w większym stopniu ludzi niż zwierząt i może być związana z aktywnością antycholinesterazową oraz zaburzeniem przepuszczalności błon komórkowych, prowadzącą do zaburzenia działania układu pokarmowego oraz innych narządów. Badania dotyczące teratogeniczności glikoalkaloidów dają niejednoznaczne wyniki. Synteza glikoalkaloidów i kalistegin jest niezależna od siebie. Do wzrostu zawartości solaniny i chakoniny dochodzi podczas ekspozycji na światło oraz pod wpływem uszkodzenia bulw. Syntezy nie stymuluje podwyższona temperatura. Czynniki stymulujące syntezę glikoalkaloidów nie wpływają na poziom kalistegin. Toksyczne glikoalkaloidy występują w każdym z organów rośliny. Ich zawartość w bulwach zależy od odmiany, przy czym najstarsze odmiany zawierają więcej glikoalkaloidów. Synteza jest najbardziej intensywna w okresie kwitnienia i dotyczy głównie tkanek o wysokiej aktywności metabolicznej. W bulwach przeznaczonych do konsumpcji zawartość glikoalkaloidów mieści się w granicach świeżej masy. Przy zawartości powyżej świeżej masy, bulwy stają się gorzkie. Większość związków toksycznych zgromadzona jest w wierzchniej części bulwy – perydermie do głębokości około . Większe jej koncentracje występują w pobliżu tzw. oczek, w bulwach niedojrzałych oraz pozieleniałych (rosnących z dostępem do światła). Przy czym na skórkę przypada 83–96% glikoalkaloidów, na korek 3–15%, a felodermę 1–3%. Obieranie zwykle pozbawia bulwy od 60 do 90% glikoalkaloidów.
Podczas przechowywania bulw w temperaturze od 4 do udział w nich solaniny i glikoalkaloidów maleje, a w wyższych temperaturach rośnie. Zawartość tych związków w silnie porośniętych (kiełkujących) bulwach może przekraczać poziom bezpieczny dla zdrowia. Obróbka cieplna przy przygotowywaniu posiłków nie zmniejsza ich stężenia, ponieważ rozkład tych związków następuje dopiero w temperaturze .
Genetyka Genom jądrowy ziemniaka został zsekwencjonowany i składa się z . Na podstawie sekwencji oszacowano liczbę genów kodujących białka na 39031. Analizy dowodzą także dwóch wydarzeń o charakterze powielenia genomu w historii ewolucyjnej gatunku.
Ziemniaki uprawne rozmnaża się zwykle wegetatywnie przez sadzenie całych bulw lub ich fragmentów. Powstałe rośliny są klonami rośliny macierzystej i zachowują cechy danej odmiany. Ziemniak uprawny jest wysoce heterozygotycznym autotetraploidem o liczbie chromosomów 2n=4x=48. Nagromadzenie mutacji w klonach jest prawdopodobną przyczyną depresji inbredowej.
Ziemniak może również rozmnażać się płciowo. Po zapyleniu kwiatów mogą powstać owoce zawierające nasiona botaniczne, nazywane prawdziwymi nasionami ziemniaka (ang. true potato seed, TPS). Rośliny wyrosłe z takich nasion są zróżnicowane genetycznie i nie muszą zachowywać cech odmiany rodzicielskiej. Hodowcy wykorzystują krzyżowanie i rozmnażanie płciowe do uzyskiwania nowej zmienności genetycznej, z której wybierają rośliny o pożądanych cechach. Wybrane genotypy rozmnaża się następnie klonalnie.
Fizjologia Proces tworzenia bulw (tuberyzacja) regulowany jest przez fotoperiod oraz temperaturę. Czynniki te wpływają na inicjację procesu, a także na dystrybucję suchej masy i liczbę powstających bulw. Do tuberyzacji dochodzi w warunkach dnia krótkiego lub spadku temperatury. Przy niskich temperaturach fotoperiod nie wpływa na tempo wzrostu bulw. Wysokie temperatury oraz długi dzień opóźniają wzrost bulw. Niektóre odmiany podgatunku andigena tworzą bulwy wyłącznie w warunkach dnia krótkiego, a kwiaty w warunkach dnia długiego. Przerwanie okresu ciemności zapobiega powstawaniu bulw z indukuje przejście rośliny w fazę generatywną. Odbiór informacji o fotoperiodzie odbywa się przy udziale fitochromu. Długi dzień oraz niska temperatura wpływają na wytwarzanie cytokinin. Hormony te bezpośrednio indukują proces tuberyzacji. W hodowli in vitro niezbędne do tuberyzacji warunki środowiskowe mogą być zastąpione poprzez dodanie do pożywki cytokininy.
Ekologia