Dziewanna drobnokwiatowa (Verbascum thapsus L.) – gatunek rośliny zielnej należący do rodziny trędownikowatych. Występuje w Eurazji, poza tym jako zawleczony i inwazyjny na innych kontynentach. Wykorzystywany jest jako roślina lecznicza.
Zasięg występowania Zasięg naturalny obejmuje Europę, północną Afrykę i Azję, od Azorów i Wysp Kanaryjskich na zachodzie po Chiny na wschodzie, od Wysp Brytyjskich, Skandynawii i Syberii na północy, po Himalaje na południu. W północnej Europie występuje na stanowiskach do wysokości 1850 m n.p.m., w Chinach dziewanna ta notowana była na wysokościach sięgających 3200 m n.p.m. Gatunek ten został zawleczony i jako chwast obecny jest na wielu obszarach o klimacie umiarkowanym, np. w Australii, Nowej Zelandii, Japonii, Ameryce Północnej, Chile, Argentynie, także w tropikalnej Azji oraz na Haiti, Hawajach i wyspie Reunion. Do Stanów Zjednoczonych sprowadzony został na samym początku XVIII wieku jako roślina lecznicza oraz ze względu na właściwości trujące dla ryb. W 1818 roku gatunek ten był już tak rozpowszechniony, że Amos Eaton był przekonany, że jest to gatunek rodzimy. Obecnie dziewanna drobnokwiatowa spotykana jest we wszystkich stanach.
W Polsce gatunek ekspansywny, częsty na niżu i w górach, aż po regiel dolny, rzadziej rośnie tylko na Mazowszu i Podlasiu.
Morfologia Pokrój W pierwszym roku wykształca przyziemną rozetę okazałych liści osiągających do 0,5 m długości. W drugim roku wyrasta prosty, wzniesiony pęd osiągający 1–2 m wysokości. W dolnej części gęsto ulistniony, w górnej zwieńczony długim kwiatostanem. Wszystkie organy wegetatywne rośliny oraz kielichy kwiatów i owoce pokryte są gęstymi, gwiazdkowatymi włoskami.
thumb|left|Liście jednorocznej rozety thumb|left|Oskrzydlona łodyga thumb|left|Fragment kwiatostanu thumb|left|Owoce thumb|left|Kwitnąca roślina, w tle martwy okaz z poprzedniego roku
Łodyga W pierwszym roku skrócona, w drugim wyrasta jako prosto wzniesiona i zwykle nierozgałęziona na wysokość od 0,5 (0,3) m do ponad 2 m. Rzadko podawana jest wysokość nawet 3,5 m. Łodyga osiąga 2–2,5 cm średnicy i bardzo rzadko rozgałęzia się (zwykle w obrębie lub tuż pod kwiatostanem), zazwyczaj po uszkodzeniu wierzchołka. Łodyga z czasem drewnieje, a po kwitnieniu i owocowaniu zamiera i ciemnieje. Zwykle stoi martwa do wiosny lub lata następnego roku. Korzeń Palowy system korzeniowy, według jednych źródeł płytki i dlatego roślina ma być łatwa do wyrywania ręcznie (prosta metoda zwalczania na obszarach, gdzie jest gatunkiem inwazyjnym), według innych głęboki.
Liście Podłużnie eliptyczne, zaostrzone (górne lancetowate), słabo, niewyraźnie karbowane, grube i kutnerowato, srebrzyście owłosione. Na skróconym pędzie jednorocznym są okazałe (do 50 cm długości i 14 cm szerokości). Na pędzie drugorocznym liście są ułożone skrętolegle, długo zbiegają wzdłuż międzywęźli i oskrzydlają łodygę. Znacznie różnią się w zależności od wysokości osadzenia na pędzie – najniższe liście są okazałe i krótkoogonkowe, wyższe są coraz mniejsze wraz z wysokością i mają siedzącą, mniej wyraźnie zbiegającą nasadę.
Kwiaty Kwiaty zebrane w szczytowe, długie, wąskie, zbite grono. Są zebrane w pęczki po 2–5 i niemal siedzące – szypułki osiągają tylko 2 mm długości. Kwiaty są 5-krotne i słabo grzbieciste. Korona lejkowata o średnicy 12–20 mm (do 30 mm u podgatunku crassifolium), z pięciu wolnych, jasnożółtych płatków (ciemniejszych od wewnątrz, u formy candicans – białych), z którymi połączone są pręciki. Kielich z 5 zrośniętych u nasady działek. Pięć pręcików dwusilnych tj. zróżnicowanych na dwa dłuższe i trzy krótsze, przy czym pierwsze są usytuowane niżej, a drugie wyżej w kwiecie osadzonym bocznie na łodydze. Dłuższe są 3–4 razy dłuższe od ich zbiegających po nitce (zrośniętych z nią) pylników (to ważna cecha taksonomiczna, ponieważ podobne gatunki – dziewanna wielkokwiatowa i kutnerowata mają nitki co najwyżej tylko 2 razy dłuższe od pylników), a ich nitki są nagie. Nitki trzech pręcików krótszych są białawo owłosione. Słupek pojedynczy, na szczycie znamię krótkie, nerkowato półkuliste. Zalążnia górna.
Owoce i nasiona Torebka osiąga wielkość do 11 mm długości i otulona jest podobnej długości, trwałymi działkami kielicha. Nasiona bardzo liczne i drobne. Osiągają od 0,6 do 0,8 mm długości i 0,2–0,3 mm szerokości. Mają kształt jajowato-śrubowaty, ku wierzchołkowi rozszerzają się i są na nim spłaszczone. U zwężającej się nasady są z kolei zaokrąglone i tu znajduje się drobny znaczek (hilum). Łupina nasienna z siateczkowatym wzorem, gładka, lśniąca, jasnobrązowa. W torebkach znajduje się ponad 700 nasion, stąd jedna roślina może ich wydać według różnych autorów od 180 000 do 240 000.
Biologia Cechy fitochemiczne Roślina zawiera olejek eteryczny o miodowym zapachu, ponadto kumaryny, cukry, gumy, substancje żywiczne, kwasy organiczne, tłuszcze, flawonoidy, saponiny.
Rozwój Roślina dwuletnia. Siewki kiełkują jesienią i wiosną. Część podliścieniowa (hipokotyl) ma od 0,5 do 1,5 cm długości. Liścienie osadzone są na ogonkach do 0,5 cm długości, ich blaszka jest jajowata, o nasadzie i wierzchołku zaokrąglonym oraz podobnej długości do szerokości (od 0,2 do 0,6 cm). Liścienie pokryte są krótkimi włoskami gruczołowatymi. Łodyżki nadliścieniowej (epikotylu) brak. Pierwsze liście właściwe są jajowate, krótkoogonkowe, osiągają do 1 cm długości i pokryte są jednokomórkowymi włoskami gruczołowatymi. W pierwszym roku roślina wytwarza przyziemną rozetę liściową, w drugim wyrasta w prosty pęd, zwieńczony w górnej części kwiatostanem z gęsto zbitych, żółtych kwiatów. Jako roślina dwuletnia dziewanna drobnokwiatowa wymaga jarowizacji do wydania kwiatów. Kwitnienie trwa od lipca do września, na obszarach cieplejszych – do października. Kwiaty rozwijają się kolejno – od dołu łodygi ku górze, przy czym każdy kwiat otwiera się tylko na kilka godzin i w jednym momencie otwartych jest tylko kilka kwiatów z okazałego kwiatostanu. Kwiaty są zarówno allogamiczne, jak i autogamiczne. Żeńskie organy generatywne dojrzewają pierwsze (przedsłupność) i w przypadku nie dojścia do zapylenia przez owady w ciągu dnia, są zapylane pyłkiem z pręcików tego samego kwiatu. Mimo że wiele gatunków owadów odwiedza kwiaty dziewanny, tylko niektórzy przedstawiciele pszczołowatych dokonują skutecznego zapylenia. Nasiona, które skiełkują wiosną wyrastają w duże i silne rozety zdolne do przezimowania. Nasiona, które kiełkują jesienią i nie wyrastają w rozety o średnicy większej niż 15 cm – zwykle giną podczas zimy. Po zakwitnieniu i zawiązaniu owoców w drugim roku życia rośliny zwykle giną. W sprzyjających warunkach (długi okres wegetacyjny) rośliny zakwitają już w pierwszym roku, z kolei w północnej części zasięgu zdarza się, że dziewanna potrzebuje trzech sezonów wegetacyjnych do wydania owoców. Zachowują one wyjątkowo długo zdolność kiełkowania, nawet przez sto lat. Nasiona pozostają w glebowym banku nasion i kiełkują zwykle po zniszczeniu istniejącej pokrywy roślinnej i odsłonięciu gleby (np. po ingerencji człowieka lub pożarze). Dziewanna drobnokwiatowa rzadko pojawia się na nowych stanowiskach bez ingerencji człowieka, ponieważ nasiona nie rozprzestrzeniają się daleko. Konieczne w tym celu jest przemieszczenie (przez wiatr lub zwierzęta) pędu z dojrzałymi owocami. W wyniku opadu nasion aż 75% spośród nich spada w odległości do 1 m od rośliny rodzicielskiej, 93% w odległości do 5 m.
Genetyka Liczba chromosomów 2n wynosi 36.
Systematyka i nomenklatura Nazwa naukowa Dziewanna drobnokwiatowa została naukowo opisana i nazwana po raz pierwszy zgodnie z zasadami nomenklatury botanicznej przez Karola Linneusza w 1753 roku w dziele Species Plantarum. Epitet oznaczający w nazwie gatunek (drugi człon nazwy naukowej), czyli słowo thapsus był używany (w formie θάψος „thapsos”) przez starożytnych Greków (Teofrasta, Nikandera) w odniesieniu do rośliny o żółtych kwiatach lub barwiącej na żółto z okolic greckiej kolonii Tapsos w pobliżu współczesnych Syrakuz na Sycylii. Nazwa ta bywa też wywodzona od starożytnego miasta fenickiego Tapsos w dzisiejszej Tunezji.
Nazwy zwyczajowe Nazwy ludowe: gorzykrot, knotnica, dziwizna, szabla, królewska świeca.
Taksonomia Dziewanna drobnokwiatowa zaliczana jest w obrębie rodzaju Verbascum do sekcji (sect.) Bothrosperma podsekcji (subsect.) Fasciculata. O ile czas zakwitania i rozmiary rośliny zależne są od warunków środowiska, o tyle zmienność pozostałych cech ma podłoże genetyczne. Rośliny rosnące w Europie wykazują znaczną zmienność fenotypową, co spowodowało powstanie wielu synonimów. Populacje zawleczone na inne kontynenty wykazują znacznie mniejszą zmienność.
Linneusz nie wskazał okazu typowego (holotypu) ponieważ nie ustalono w jego czasach takiej konieczności. Okaz taki, w takiej sytuacji nazywany lektotypem, został wybrany z zielnika Linneusza, gdzie był oznaczony numerem 242.1 (jedyny zresztą okaz tego gatunku w herbarium). Wcześniej Verbascum thapus wybrany został jako typowy dla rodzaju Verbascum.
Okaz typowy gatunku (lektotyp): (LINN-242.1). Określony przez L. H. Cramera, w publikacji Dassanayake & Fosberg, A Revised Handbook to the Flora of Ceylon 3: 389 (1981).
Podgatunki Wyróżnia się trzy podgatunki: V. thapsus subsp. thapsus – podgatunek typowy – szeroko rozpowszechniony, występuje w całym zasięgu gatunku, V. thapsus subsp. crassifolium (Lam.) Murb. – obszar śródziemnomorski i tereny o wysokości do 2000 m n.p.m. w południowo-zachodniej Austrii (syn. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens), V. thapsus subsp. giganteum (Willk.) Nyman – endemiczny takson z Hiszpanii.
U podgatunków (z wyjątkiem typowego) także niższe pręciki są owłosione (mają rozproszone, długie, proste i miękkie włoski). U podgatunku crassifolium, owłosienie jest mniej gęste i często nieobecne w ogóle na górnej stronie pylników, dolne liście są słabo zbiegające i mają wyraźne ogonki. U podgatunku giganteum, włoski tworzą gęsty i biały kutner, a dolne liście są wyraźnie zbiegające. Subsp. crassifolium różni się od typu także lekko większymi kwiatami, które osiągają 15–30 mm średnicy (u typu 12–20 mm). Oba podgatunki były opisane jako nieuznawane obecnie taksony w randze gatunku. Inne podgatunki, które były opisywane – nie zyskały akceptacji taksonomów (np. subsp. martinezii (Valdés) A.Galán & J.A.V.Orellana (syn.: V. giganteum subsp. martinezii Valdés), subsp. litigiosum (syn.=V. litigiosum Samp.) oraz subsp. langei).
Mieszańce Dziewanna drobnokwiatowa jest gatunkiem rodzicielskim dla kilku taksonów mieszańcowych (patrz tabela poniżej). Najbardziej rozpowszechnionym mieszańcem jest V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum). Wszystkie podane niżej mieszańce występują w Eurazji. Trzy z nich (V. × kerneri, V. × pterocaulon, V. × thapsi) stwierdzone zostały także w Ameryce Północnej.
Nazwa mieszańcaDrugi takson rodzicielskiUwagiV. × duernsteinense TeyberV. speciosumV. × godronii BoreauV. pulverulentumV. × kerneri FritschV. phlomoidesV. × lemaitrei BoreauV. virgatumV. × pterocaulon Franch.V. blattariaV. × thapsi L.V. lychnitissyn. V. × spurium W.D.J.Koch,prawdopodobnie nomen ambiguumV. × semialbum Chaub.V. nigrumbrakV. pyramidatum
Ekologia Pojawia się w miejscach, gdzie gleba została odsłonięta lub przemieszczona i dlatego jest to częsty gatunek na nasypach, terenach ruderalnych, przydrożach. Występuje poza tym na suchych wzgórzach, na zrębach leśnych, skałach, najczęściej na podłożu piaszczystym, żwirowym i glebach wapiennych. Nie toleruje zacienienia. Nie lubi też konkurencji innych roślin – tempo wzrostu rozety liści w pierwszym roku jest 4–7 razy większe na zupełnie nagiej ziemi w porównaniu do miejsc z istniejącą pokrywą roślinną. Zdolność występowania w rozmaitych warunkach siedliskowych wynika bardziej ze znacznej zmienności fenotypowej niż ze zdolności adaptacyjnej.
W fitosocjologii jest to gatunek wyróżniający dla ciepłolubnych zbiorowisk wysokich bylin odpornych na suszę z rzędu Onopordetalia acanthii.