Fotosynteza C4, cykl Hatcha-Slacka, cykl Kortschacka-Hatcha-Slacka – rodzaj fotosyntezy, w której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedza cykl Calvina-Bensona. Rośliny posiadające zdolność wiązania dwutlenku węgla (CO2) do fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C4. Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o czterech atomach węgla – szczawiooctan. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin fotooddychania, związanego z reakcją oksygenacji RuBP katalizowaną przez RuBisCo. Reakcje fotooddychania są przyczyną strat energii u roślin C3. Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy. Większość roślin typu C4 występuje w klimacie gorącym, gdzie energia słoneczna nie jest czynnikiem limitującym, a mechanizm koncentracji CO2 umożliwia sprawną asymilację przy przymkniętych aparatach szparkowych i szybki wzrost przy niewielkim zapotrzebowaniu na wodę. mały|300x300px|Ogólny schemat fotosyntezy u roślin C4 Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilu oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle adkrustowaną suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów.
Proces wiązania CO2 zachodzi dwukrotnie. Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe, CO2 przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu.
Brak cyklu Calvina-Bensona w komórkach mezofilowych związany jest z brakiem enzymu, przyłączającego CO2 do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) określanego nazwą karboksylaza oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBisCO). Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu, gdyż tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne RuBisCO. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża wydajność fotosyntezy roślin C3. Dzięki zwiększonemu stężeniu CO2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany, a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C4 jest wyższa niż roślin C3. Jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.
mały|300px|Liście roślin o fotosyntezie typu C4 zawierają komórki mezofilowe o cienkich ścianach, komórkowych te zawierające chloroplasty – M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty – BS, otaczające wiązkę przewodzącą – W, oraz komórki epidermy – E nie zawierające chloroplastów. Cechy anatomiczne Większość roślin C4 ma chlorenchymę zróżnicowaną na tkankę pochłaniająca węgiel – PCA (ang. photosynthetic carbon assimilative), komórki mezofilowe oraz wewnętrzną tkankę redukująca węgiel – PCR (ang. photosynthetic carbon reductive), komórki pochwy okołowiązkowej. Obie tkanki ułożone są koncentrycznie wokół wiązek przewodzących. Charakterystyczny dla wielu roślin C4 układ tkanek nazywany jest anatomią Kranz. Chociaż zróżnicowanie anatomiczne tkanek biorących udział w fotosyntezie C4 występuje często, to nie jest warunkiem koniecznym wystąpienia tego szlaku metabolicznego. Mechanizmy umożliwiające zwiększenie stężenia CO2 występują również u sinic i glonów. U Suaeda aralocaspica (Borszczowia aralocaspica) fotosynteza C4 zachodzi dzięki zróżnicowaniu chloroplastów i innych organelli w obrębie pojedynczej komórki, co umożliwia rozdzielenie enzymów analogiczne do komórek PCA i PCR. Różnice ultrastrukturalne pomiędzy tkanką PCA a PCR u jednoliściennych obejmują ilość warstw komórek tworzących pochwy okołowiązkowe, położenie chloroplastów w komórach PCR, obecność lub brak tylakoidów gran w tych chloroplastach, ilość i wielkość mitochondriów w komórkach PCA, a także obecność suberyny w ścianach komórek PCR. Pewne cechy anatomiczne są powiązane z podtypem biochemicznym fotosyntezy. Obserwowano, że u jednoliściennych podtypu NADP-ME zwykle chloroplasty komórek PCR mają kształt owalny, rozmieszczone są na obrzeżach komórek i mają zredukowany system tylakoidów gran. Mitochondria komórek PCA położone są głównie na obrzeżach i są niezbyt liczne. Powierzchnia pochwy okołowiązkowej jest nierówna, a ściany komórek PCR wysycone są suberyną. U typowych jednoliściennych podtypu NAD-ME chloroplasty komórek PCR mają kształt wydłużony, rozmieszczone są w centrum komórki i mają dobrze rozwinięty system tylakoidów gran. Mitochondria komórek PCA położone są głównie w centrum komórek i są liczne. Powierzchnia pochwy okołowiązkowej jest równa, a ścianach komórek PCR nie występuje suberyna. U typowych jednoliściennych podtypu PEP-CK chloroplasty komórek PCR mają kształt owalny, rozmieszczone są na obrzeżach komórki i mają dobrze rozwinięty system tylakoidów gran. Mitochondria komórek PCA położone są głównie na obrzeżach komórek i są liczne. Powierzchnia pochwy okołowiązkowej jest nierówna, a ściany komórek PCR wysycone są suberyną.
U dwuliściennych występują wyłącznie podtypy biochemiczne NADP-ME i NAD-ME. Nie obserwuje się jednak różnic anatomicznych między budową anatomiczną liści poszczególnych podtypów. Budowa anatomiczna chlorenchymy dwuliściennych ma cechy anatomii Kranz. Wyróżniono kilka form anatomicznych typowych dla dwuliściennych, są to: atriplicoid, kochioid, salsoloid, Kranz-suaedoid i conospermoid.
Fotosynteza C4 może również zachodzić w łodygach i ogonkach liściowych roślin C3. Zachodzenie procesu zostało stwierdzone u roślin tytoniu w komórkach otaczających drewno i łyko, gdzie wykazano aktywność enzymów charakterystycznych dla szlaku C4. Źródłem węgla dla tych komórek nie były aparaty szparkowe, lecz związki czterowęglowe pochodzące z wiązek przewodzących.
Podtypy biochemiczne Rośliny typu C4 podzielono na trzy podtypy: podtyp NADP-ME, podtyp NAD-ME, podtyp PEP-CK. Podstawą wydzielenia trzech podtypów jest enzym odpowiedzialny za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK).
Podtyp NADP-ME 300px|mały|prawo|Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu NADP-ME; PEP-fosfoenolopirogronian, OAA-szczawiooctan U roślin podtypu NADP-ME CO2 wiązany w komórkach mezofilowych przekształcany jest do szczawiooctanu, który następnie ulega redukcji w chloroplastach. Enzymem odpowiedzialnym za redukcję jest dehydrogenaza jabłczanowa (MDH) zależna od NADP, a powstały jabłczan transportowany jest do chloroplastów komórek pochew okołowiązkowych. Tam ulega dekarboksylacji przeprowadzanej przez enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, prowadzącej do powstania: cząsteczki CO2 włączanej do cyklu Calvina przez Rubisco, cząsteczki NADPH służącej do redukcji 3-PGA powstającego w cyklu Calvina oraz cząsteczki pirogronianu. Pirogronian jest transportowany do komórek mezofilowych i przekształcany do PEP w chloroplastach przy udziale ATP i dikinazy pirogronianowej. W ten sposób cykl zostaje zamknięty. Większość gatunków zaliczanych do podtypu NADP-ME posiada ograniczoną zdolność produkcji NADPH w chloroplastach komórek pochew okołowiązkowych, związaną z agranalnością chloroplastów i znikomą zawartością fotosystemu II. Dlatego około połowy 3-PGA powstającego w cyklu Calvina musi zostać przetransportowane do komórek mezofilowych, gdzie ulega redukcji. Asymilacja CO2 u NADP-ME jest zależna od jabłczanu i powiązanej z nim stechiometrycznej produkcji pirogronianu. Wykazano także, przynajmniej dla kukurydzy, że asparaginian stymuluje zależną od jabłczanu asymilację CO2, prawdopodobnie poprzez stymulację pobierania jabłczanu przez chloroplasty. Znaczący może być też udział asparaginianu w przenoszeniu CO2. Około 25% CO2 może pochodzić z dekarboksylacji asparaginianu u roślin podtypu NADP-ME. Istnieje, prawdopodobnie, zależność między zawartością fotosystemu II a ilością transportowanego do komórek pochew okołowiązkowych asparaginianu u roślin podtypu NADP-ME. Większy udział transportu z udziałem asparaginianu wiązałby się z większą zawartością fotosystemu II.
Podtyp NAD-ME 300px|mały|prawo|Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu NAD-ME; Asp-asparaginian, PEP-fosfoenolopirogronian,Ala-alanina, PGA-fosfoglicerynian
U roślin podtypu NAD-ME głównym związkiem odpowiedzialnym za transport CO2 do komórek pochew okołowiązkowych jest asparaginian. Asparaginian tworzony ze szczawiooctanu w cytozolu komórek mezofilowych transportowany jest do mitochondriów komórek pochew okołowiązkowych. Mitochondria przekształcają asparaginian do CO2 i pirogronianu poprzez reakcje biochemiczne powiązane przez pary NAD+/NADH i 2-oxoglutaran/glutaminian. Pirogronian jest transportowany z mitochondriów do cytozolu i przekształcany do alaniny przez aminotransferazę alaniny. Część pirogronianu może być utleniana w mitochondriach, jednak nie jest to ilość większa niż 3-4% węgla przepływającego przez trzywęglowe komponenty. Alanina transportowana jest do komórek mezofilowych i powtórnie przekształcana do pirogronianu i PEP. W mniejszych ilościach może być również syntetyzowany w komórkach mezofilowych jabłczan i po przeniesieniu do mitochondriów komórek pochew okołowiązkowych również ulegać dekarboksylacji. Taki cykl nie przekracza 10% przepływu węgla. Fotosynteza podtypu NAD-ME związana jest z większą liczbą mitochondriów w komórkach pochew okołowiązkowych. Chloroplasty komórek pochew okołowiązkowych roślin należących do podtypu NAD-ME wydzielają O2 po podaniu HCO3- lub 3-PGA, gdyż posiadają grana z funkcjonalnym fotosystemem II.
Podtyp PEP-CK 300px|mały|prawo|Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu PEP-CK; Ala-alanina, Asp-asparaginian, OAA- szczawiooctan, PEP-fosfoenolopirogronian, PGA-fosfoglicerynian