thumb|Model fragmentu polimerazy I z domeną o aktywności egzonukleazy 3'→5' Egzonukleazy – enzymy należące do grupy esteraz (jednej z klas hydrolaz), które, działając na jedno- lub dwuniciowe DNA i RNA, powodują odłączenie nukleotydów od końców ich łańcuchów.
Podział Ze względu na kierunek trawienia nici kwasu nukleinowego wyróżnia się: egzonukleazy 5'→3', np. egzonukleaza z jadu węża (SVPD, z ang. snake venom phosphodiesterase, EC 3.1.15.1) egzonukleazy 3'→5', np. egzonukleaza ze śledziony (EC 3.1.15.2).
Ze względu na typ degradowanego kwasu nukleinowego wyróżnia się: egzorybonukleazy – nukleazy RNA, np.: egzorybonukleaza II (EC 3.1.13.1) – egzorybonukleaza typu 3'→5' wytwarzająca 5'-nukleotydy; hydrolizuje mRNA oraz inne jedno- i dwuniciowe RNA; występuje w organizmach wszystkich domen, bierze udział w dojrzewaniu tRNA egzorybonukleaza H (EC 3.1.13.2) – egzorybonukleaza typu 3'→5' wytwarzająca 5'-nukleotydy i oligonukleotydy oraz 5'-deoksynukleotydy i oligodeoksynukleotydy; hydrolizuje hybrydy DNA-RNA; występuje u wirusów i organizmów komórkowych oligonukleotydaza (EC 3.1.13.3) – egzorybonukleaza hydrolizująca oligorybonukleotydy z wytworzeniem 5'-nukleotydów; występuje u bakterii i eukariontów rybonukleaza specyficzna dla poli(A) (EC 3.1.13.4) – egzorybonukleaza hydrolizująca sekwencje poli(A) z wytworzeniem AMP; występuje u bakterii i eukariontów rybonukleaza D (EC 3.1.13.5) – egzorybonukleaza typu 3'→5' wytwarzająca 5'-nukleotydy; odcina nadmiarowe nukleotydy z tRNA; występuje u bakterii i eukariontów 5'-3' egzorybonukleaza (EC 3.1.13.B1) – egzorybonukleaza typu 5'→3' wytwarzająca 5'-nukleotydy; pełni istotną rolę w obrocie mRNA; występuje u wirusów i organizmów komórkowych
egzodeoksyrybonukleazy – nukleazy DNA, np.: egzodeoksyrybonukleaza I (EC 3.1.11.1) – egzodeoksyrybonukleaza typu 3'→5' wytwarzająca 5'-deoksynukleotydy; hydrolizuje jedno- i dwuniciowe DNA; występuje w organizmach wszystkich domen, wykazuje dużą zachowawczość sekwencji od drożdży do człowieka; ludzka egzodeoksyrybonukleaza I pełni ważną rolę w naprawie DNA i procesie rekombinacji egzodeoksyrybonukleaza III (EC 3.1.11.2) – egzodeoksyrybonukleaza typu 3'→5' wytwarzająca 5'-deoksynukleotydy; hydrolizuje dwuniciowe DNA; występuje w organizmach wszystkich domen egzodeoksyrybonukleaza indukowana bakteriofagiem lambda (EC 3.1.11.3) – egzodeoksyrybonukleaza typu 3'→5' wytwarzająca 5'-deoksynukleotydy; jest niezależna od ATP, a zależna od jonów ; wiąże się do dwuniciowego DNA, trawiąc koniec 5' z wytworzeniem długich jednoniciowych ogonów DNA; wytwarzana przez fagi λ i T7 egzodeoksyrybonukleaza indukowana bakteriofagiem SP3 (EC 3.1.11.4) – egzodeoksyrybonukleaza typu 3'→5'; hydrolizuje jednoniciowe DNA z wytworzeniem di(deoksynukleotydów) z grupą fosforanową na końcu 5'; wytwarzana przez fagi SP3 egzodeoksyrybonukleaza V (EC 3.1.11.5) – egzodeoksyrybonukleaza działająca w kierunku zarówno 5'→3', jak i 3'→5'; jest zależna od ATP; wytwarza deoksynukleotydy i oligodeoksynukleotydy z grupą fosforanową na końcu 5'; hydrolizuje jedno- i dwuniciowe DNA; występuje w organizmach wszystkich domen egzodeoksyrybonukleaza VII (EC 3.1.11.6) – egzodeoksyrybonukleaza działająca w kierunku zarówno 5'→3', jak i 3'→5'; wytwarza 5'-deoksynukleotydy; hydrolizuje jednoniciowe DNA; występuje u wirusów i organizmów komórkowych 5'→3' egzodeoksyrybonukleaza (wytwarzająca 3'-fosforany nukleozydów) (EC 3.1.12.1) – egzodeoksyrybonukleaza działająca w kierunku 5'→3'; wytwarza 3'-deoksynukleotydy; hydrolizuje jednoniciowe DNA; występuje u wirusów i organizmów komórkowych. thumb|350px|Porównanie mechanizmy działania egzonukleaz 3'→5' typu hydrolaz (po lewej) i nukleotydylotransferaz (po prawej) Niektóre egzonukleazy są zdolne do trawienia zarówno DNA, jak i RNA, np. egzonukleaza z jadu węża (SVPD, z ang. snake venom phosphodiesterase, EC 3.1.15.1) lub egzonukleaza ze śledziony (EC 3.1.15.2).
Polimerazy o aktywności egzonukleaz Aktywność egzonukleaz wykazują niektóre polimerazy. Przykładowo, polimeraza DNA z faga T4 wykazuje niezwykle silną aktywność egzonukleazy 3'→5', natomiast polimeraza DNA I z E. coli jest równocześnie egzonukleazą 5'→3' i egzonukleazą 3'→5', a wyizolowany z niej fragment Klenowa jest polimerazą i egzonukleazą 3'→5'.
Aktywność egzonukleazy 3'→5' bakteryjnych polimeraz DNA pełni funkcje naprawcze, korygując błędy powstające podczas replikacji. Cecha ta nosi nazwę aktywności korekcyjnej polimerazy DNA.
Zabezpieczenie RNA przed trawieniem RNA trawiony jest przez egzorybonukleazy. Aby możliwa była efektywna translacja, mRNA chroniony jest na końcu 5' przed egzonukleazami 5'→3' za pomocą tzw. czapeczki, a na końcu 3' przed egzonukleazami 3'→5' za pomocą sekwencji poliA.
Nukleotydylotransferazy Egzonukleazami określane są też niektóre nukleotydylotransferazy, których działanie polega na odcinaniu końcowego nukleotydu kwasu nukleinowego z wykorzystaniem ataku nie cząsteczki wody (jak robią to hydrolazy), lecz anionu fosforanowego. Aktywność taką wykazuje np. rybonukleaza PH (nukleotydylotransferaza tRNA, EC 2.7.7.56) i PNPaza (nukleotydylotransferaza polirybonukleotydowa; EC 2.7.7.8). Produktami ich działania są skrócone kwasy nukleinowe i difosforany nukleozydów (NDP, z ang. nucleoside diphosphate).
Zobacz też endonukleazy
Uwagi
Przypisy
Kategoria:Esterazy Kategoria:Replikacja DNA Kategoria:Enzymy działające na kwasy nukleinowe