Sosna (Pinus L. 1753) – rodzaj roślin z rodziny sosnowatych (Pinaceae Lindl.) obejmujący niemal 115 gatunków drzew i krzewów. Występują przeważnie w strefie klimatu umiarkowanego półkuli północnej, choć niektóre gatunki rosną również w strefach cieplejszych (tu jednak zwykle w górach). W Ameryce Środkowej najdalej na południe sięgają do Gwatemali, Salwadoru i Nikaragui, zaś w Azji do Archipelagu Malajskiego. Jedyne naturalne stanowisko na półkuli południowej znajduje się na Sumatrze (P. merkusii).
Sosny to rośliny zimozielone o długich, wąskich igłach. Charakteryzują się dużym zakresem tolerancji na warunki środowiska i temperatury. Rozmnażają się płciowo, wytwarzając osobno męskie i żeńskie kwiatostany. Nasiona dojrzewają w twardych, drewniejących szyszkach. Do tego rodzaju należą gatunki uważane za jedne z najdłużej żyjących roślin na Ziemi i w większości nie są zagrożone wyginięciem. Część gatunków podlega ochronie prawnej, przy czym w Polsce ścisłą ochroną objęte są 3 gatunki. Niektóre gatunki i odmiany cieszą się popularnością jako rośliny ozdobne. Sosny są źródłem pożywienia dla wielu owadów, z których część zwalczana jest jako szkodniki. W warunkach osłabienia mogą być podatne na działanie patogenów wywołujących szereg chorób. Niektóre choroby są charakterystyczne dla sosen, inne mogą przenosić się na pozostałe sosnowate lub rośliny z innych rodzin.
Sosny stanowią istotne źródło drewna, żywicy, olejków eterycznych, a także jadalnych nasion. Na przestrzeni wieków dostarczały ludziom produktów ważnych w ich codziennym życiu, przez co w naturalny sposób wpisały się w folklor, kulturę i sztukę wielu społeczeństw. Sosny używane były także jako symbole religijne i polityczne.
Rozmieszczenie geograficzne
W stanie naturalnym sosny występują głównie w strefie klimatu umiarkowanego na półkuli północnej. W Europie i Azji ich zasięg rozciąga się od Wysp Kanaryjskich i Szkocji po daleki wschód w Rosji i Filipiny. Na południe sięga północnych obszarów Afryki, Himalajów i południowo-wschodniej Azji, z jednym gatunkiem P. merkusii sięgającym półkuli południowej na Sumatrze, na szerokości 2°S. Na północ sięga szerokości 70°N w Norwegii i wschodniej Syberii. W Ameryce Północnej zasięg rozciąga się od 66°N w Kanadzie na południe do 12°N w Nikaragui. Największa różnorodność gatunków występuje w Meksyku i Kalifornii. Sosny licznie występują także w północnych obszarach Pakistanu.
Sosny zostały introdukowane w podzwrotnikowych i umiarkowanych strefach półkuli południowej, w tym w Chile, Brazylii, południowej Afryce, Australii i Nowej Zelandii. Uprawiane są jako źródło drewna. Niektóre gatunki stają się inwazyjne i zagrażają rodzimej florze.
Charakterystyka Sosny to wiecznie zielone drzewa, rzadziej krzewy, posiadające przewody żywiczne w korze i drewnie. Tworzą w lasach drzewostany wielogatunkowe lub jednogatunkowe. Kora większości sosen jest gruba i łuskowata, tylko u niektórych gatunków jest cienka i odpada płatami. Korona młodych drzew jest zazwyczaj stożkowata, przeważnie z wiekiem staje się zaokrąglona lub parasolowata. Gałęzie wyrastają w regularnych pozornych okółkach, będących w rzeczywistości ciasnymi spiralami. Wiele sosen wytwarza tylko jeden taki okółek na rok, inne tworzą dwa i więcej. Spiralnie wyrastające gałęzie, igły i łuski szyszek uporządkowane są w proporcjach zgodnych z ciągiem Fibonacciego. Młode pędy są jasne i wyrastają pionowo w górę, z czasem ciemnieją i odchylają się na zewnątrz. Wygląd i kondycja pędów służą leśnikom do oceny płodności i żywotności drzewa.
Ulistnienie Dorosłe sosny mają liście dwupostaciowe. W różnych okresach wzrostu rośliny wykształcają się cztery rodzaje liści: siewkom wyrasta w okółku 3–24 liścieni, na długopędach młodych siewek wyrastają spiralnie pojedyncze igły, długości 2–6 cm, zielone lub niebieskozielone, na dorosłym drzewie mogą pojawić się jako reakcja na ranę, na długopędach starszych osobników (po 6 miesiącach lub nawet 5 latach) przybierają postać niewielkich, pergaminowych, brązowych łusek, nie uczestniczących w fotosyntezie, także ułożonych spiralnie, z pachwin łusek wyrastają krótkopędy z pęczkiem kilku (zazwyczaj (1)2–5(6)) równowąskich igieł, zdolnych do fotosyntezy. Igły pozostają na gałęziach na zimę, a opadają po okresie 3–15 lat (inne źródła podają 1,5–40 lat), zależnie od gatunku. Liczba liścieni u siewek sosen może być zmienna, także w obrębie gatunku. Siewki sosny zwyczajnej mają ich przeważnie 5, jednak liczba ta waha się od 3 do 9, z kolei siewkom sosny Jeffreya wyrasta 7–13 liścieni. W czasie kiełkowania nasiona sosny liścienie wydostają się nad ziemię, formując okółek na szczycie hipokotyla, zielenieją i jakiś czas pełnią funkcję organu asymilacyjnego.
Pęczki igieł osłonięte są u nasady pochewką z 12–15 zachodzących na siebie, łuskowatych liści. Pochewka pozostaje przez czas życia krótkopędu, lub opada po pierwszym sezonie. Igły w przekroju są trójkątne lub półkoliste, tylko jeden gatunek P. monophylla ma igły o przekroju okrągłym. Wierzchołek igły jest zaostrzony, brzegi często piłkowane.
Rozmieszczenie na igłach aparatów szparkowych (widocznych w postaci białych, woskowych kropek) jest jedną z cech charakterystycznych, ułatwiających rozpoznanie gatunku. Aparaty szparkowe ułożone są w rzędy, najczęściej 2 lub więcej (rzadko 0–1; maksymalnie 20).
Szyszki Okrywa kwiatowa u sosen, jak u innych roślin nagonasiennych jest zredukowana, zaś liście zarodnionośne (mikrosporofile i makrosporofile) tworzą skupiska podobne do kwiatostanów, które nazywane są szyszkami. Często stosowane są określenia kwiat i kwiatostan, obydwa w rozumieniu szyszek męskich lub żeńskich przed zapyleniem. Szyszki męskie przeważnie walcowate, podłużne i małe, zwykle długości 1–5 cm, zebrane w klastry. Pojawiają się na krótko, u większości gatunków na wiosnę, u kilku jesienią. Obumierają zaraz po uwolnieniu pyłku. Szyszki żeńskie kuliste lub jajowate, wiatropylne.
Rośliny z tego rodzaju są przeważnie jednopienne, wytwarzają na tym samym drzewie osobne szyszki męskie i żeńskie. Kilka gatunków jest dwupiennych, o osobnikach z szyszkami głównie jednej płci.
Po zapyleniu szyszki żeńskie (nasienne) dojrzewają w ciągu 1,5–3 lat (zależnie od gatunku). Faktyczne zapłodnienie następuje około rok od zapylenia. Dojrzałe szyszki osiągają długość od kilku centymetrów do nawet pół metra. Łuski nasienne są ułożone spiralnie, zdrewniałe, zakończone romboidalną tarczką (apofyzą), z niewielkim zgrubieniem na końcu lub pośrodku (tzw. piramidka), zaopatrzonym często w ostry wyrostek. Na każdej płodnej łusce znajdują się dwa nasiona. Łuski na czubku i spodzie szyszki są sterylne i nie produkują nasion. Łuski wspierające (okrywowe) są przyrośnięte do nasiennych, niewielkie i niewidoczne. Szyszki przeważnie zwisają, czasem są siedzące.
Nasiona większości gatunków są niewielkie i posiadają długie, półksiężycowate skrzydełko, które ułatwia rozsiewanie ich przez wiatr (anemochoria). Nasada skrzydełka najczęściej obejmuje nasiono kleszczowato, dzięki czemu łatwo je wyłuskać, czasem natomiast jest zrośnięta i trzyma się mocniej. U niektórych gatunków nasiona są większe, posiadają wąskie lub tylko śladowe skrzydełko, albo nie mają go wcale. Jadalne wnętrze tych nasion stanowi pożywienie ptaków i wiewiórek, które je przy okazji roznoszą (zoochoria). Niektóre ptaki, szczególnie orzechówka, Nucifraga columbiana i Gymnorhinus cyanocephalus mają istotne znaczenie w roznoszeniu nasion na nowe siedliska.
Szyszki po dojrzeniu przeważnie otwierają się wysypując nasiona (na jesieni, zimą lub wiosną) i opadają na ziemię w całości lub rozpadają się (np. u limby), czasem spadają wraz z nasionami. U części gatunków, dojrzałe szyszki pozostają zamknięte, a nasiona uwalniane są przez ptaki, kiedy pożywiając się wyłamują łuski. U kilku gatunków (np. sosny Banksa) łuski szyszek zlepione są żywicą i otwierają się dopiero wtedy, gdy żywica stopi się pod wpływem bardzo wysokich temperatur, wywołanych przez pożar lasu lub długotrwały upał.
System korzeniowy Przeważnie wytwarza się korzeń palowy, co sprawia, że większość sosen poddaje się siłom wiatru przez złamanie. System korzeniowy może być jednak zmienny, przystosowując się do warunków siedliskowych drzewa.
Biotop, wymagania Sosny dobrze rosną na glebach kwaśnych, niektóre także na wapiennych. Większość gatunków wymaga gleb przepuszczalnych, preferując gleby lekkie, piaszczyste, ale kilka (np. sosna wydmowa), toleruje także gleby słabo przepuszczalne, cięższe i wilgotne. Gatunki od ciepłolubnych po mrozoodporne. Niektóre zaadaptowały się do ekstremalnych warunków klimatycznych, wynikających z wysokości n.p.m. i szerokości geograficznej (np. sosna górska – piętro subalpejskie, sosna karłowa – tundra). Z kolei sosny rosnące na południowych obszarach USA i w Meksyku, oraz część pozostałych (np. sosna nadmorska), są stosunkowo dobrze przystosowane do życia w gorącym i suchym, półpustynnym klimacie.
Systematyka i pochodzenie
Według The Compleat Botanica bazującej na systemie Reveala rodzaj sosna (Pinus L.) należy do gromady nagonasienne (Pinophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), podgromady nagonasienne drobnolistne (Pinophytina Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), klasy iglaste (Pinopsida Burnett), podklasy Pinidae Cronquist Takht. & Zimmerm., rzędu sosnowce (Pinales Dumort.), podrzędu Pinineae Vines, rodziny sosnowate (Pinaceae Lindl.), podrodziny Pinoideae Link. 1831.
Według nowszych opracowań APW i Farjona rodzaj sosna (Pinus L.) należy do kladu roślin naczyniowych (Tracheophyta), kladu roślin nasiennych (Spermatophyta), nagonasiennych, rzędu sosnowców (Pinales), rodziny sosnowatych (Pinaceae), podrodziny sosnowych (Pinoideae Pilg.). mały|Sosna wejmutka, podrodzaj Strobus mały|Sosna zwyczajna, podrodzaj Pinus W zależności od ujęcia systematycznego rodzaj Pinus dzielony jest na 2 lub 3 podrodzaje. Dwa z nich – Pinus i Strobus – są powszechnie akceptowane. Trzeci – Ducampopinus – bywa wydzielany z podrodzaju Strobus. W podejściu kladystycznym na podstawie badań genetycznych wyróżnia się dwa podrodzaje: podrodzaj Pinus L. – liczący ok. 73 gatunków (2–6 igielne), dwie wiązki przewodzące w liściu. podrodzaj Strobus Lemmon (syn. Apinus Necker, Caryopitys Small, Ducampopinus A. Cheval., Strobus Opiz) – liczący ok. 43 gatunków (1–5 igielne), jedna wiązka przewodząca w liściu.
Podrodzaje dzielone są na sekcje, podsekcje i serie. Cechą w pełni różnicującą gatunki sosen na dwa podrodzaje jest liczba wiązek przewodzących w liściu: podrodzaj Pinus ma po dwie, podrodzaj Strobus po jednej. Cechą odróżniającą podsekcję Strobus jest występowanie piramidki na końcu łusek nasiennych szyszki, podczas gdy u pozostałych grup piramidka występuje pośrodku grzbietowej strony łusek. Dosyć jednorodnie rozłożoną cechą jest także trwałość pochewki liściowej na krótkopędzie, gdyż gatunki z podrodzaju Strobus, z wyjątkiem P. nelsonii, mają nietrwałe pochewki, natomiast gatunki z podrodzaju Pinus, z wyjątkiem P. leiophylla i P. lumholtzii mają trwałe pochewki.
Większość podstawowych gatunków sosen z obydwóch podrodzajów ma skrzydełka z nasadami kleszczowato obejmującymi nasiona, dlatego uznaje się to za cechę pierwotną. Później u niektórych gatunków skrzydełka zredukowały się, zanikły lub przekształciły nasady w całkiem obejmujące nasiono.
Sosny można także dzielić ze względu na liczbę igieł na krótkopędach lub region występowania.