thumb|Kwiatostan Gnieźnik sercowaty, listera sercowata (Neottia cordata) – gatunek rośliny należący do rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Występuje w strefie umiarkowanej i subarktycznej półkuli północnej. W Polsce rośnie głównie w Karpatach, Sudetach oraz w północnej części kraju, zwłaszcza na wybrzeżu. Rozwija się w bardzo różnych zbiorowiskach leśnych i bagiennych, zawsze jednak na glebach kwaśnych, w miejscach wilgotnych, ocienionych i w towarzystwie mszaków. Ze względu na niewielkie rozmiary gatunek bywa często przeoczany. W wielu krajach gatunek w różnym stopniu zagrożony, przede wszystkim z powodu gospodarki leśnej i niekorzystnych zmian warunków wodnych.
Rozmieszczenie geograficzne Gnieźnik sercowaty ma zasięg cyrkumpolarny i jest jednym z nielicznych storczyków rosnących w strefie podbiegunowej, w tundrze (występuje m.in. na Islandii i Grenlandii). W środkowej i południowej części Europy rośnie na obszarach górskich od Pirenejów, poprzez góry na Korsyce, Alpy i północne Apeniny, Karpaty, Rodopy, po Góry Krymskie i zachodni Kaukaz na wschodzie. Zwarty zasięg obejmuje północną Europę od Wysp Brytyjskich, poprzez Skandynawię, północne Niemcy i Polskę, kraje bałtyckie, północną Rosję po Ural. W Azji rośnie na zachodniej Syberii sięgając na południu i wschodzie do Ałtaju i okolic Bajkału. Po dysjunkcji we wschodniej Syberii obecny jest znów na Kamczatce, Sachalinie, Wyspach Kurylskich i Japonii. W Ameryce Północnej podobnie jak w Azji ma przerwę zasięgu w części środkowej kontynentu. Na zachodzie rośnie od Aleutów, przez Alaskę, wzdłuż Gór Skalistych do Nowego Meksyku. Na wschodzie obecny jest od Labradoru poprzez rejon Wielkich Jezior i Appalachy po Karolinę Północną. Występuje także na wybrzeżu atlantyckim od Maine do Karoliny Północnej.
Informacje o regionalnych i lokalnych zasobach gatunku uznawane są na ogół za niedoszacowane, bowiem ze względu na niewielkie rozmiary rośliny te łatwo przeoczyć.
W Polsce rośnie w Sudetach i Borach Dolnośląskich, w Tatrach i Beskidach Zachodnich, wzdłuż wybrzeża bałtyckiego oraz na rozproszonych stanowiskach w obrębie północnej części Pojezierza Południowobałtyckiego, na Pojezierzu Mazurskim, Litewskim i w Puszczy Białowieskiej, na pojedynczych stanowiskach podany z Bieszczadów (Stebnik), Równiny Łukowskiej i Doliny Dolnej Odry.
Morfologia thumb|Kwiat thumb|Organy podziemne i dolna część łodygi z pąkami bocznymi u nasady Organy podziemne Kłącze delikatne, krótkie, rosnące poziomo lub pionowo, o średnicy ok. 2 mm. Korzenie przybyszowe nieliczne (z węzłów kłącza wyrastają zwykle 1–2 korzenie), o długości do 15 cm i średnicy do 1,5 mm. Rozpościerają się one poziomo na powierzchni gleby pod kobiercem mchów, w strefie penetrowanej także przez ich chwytniki, na podłożu torfowym wnikają na głębokość do ok. 2 cm.
Łodyga Z kłącza wyrasta zwykle pojedyncza, prosto wzniesiona łodyga, rzadko dwie lub trzy. Osiąga wysokość od 5 (czasem tylko 3) do 10–15 (rzadko do 33) cm. Jest jasnozielona lub czerwonawa, w dole (poniżej liści) nieco kanciasta, powyżej obła, nad nasadami liści z wyraźnymi, gruczołowatymi włoskami, poza tym naga.
Liście U nasady łodygi wykształcone są jako jedna lub dwie błoniaste, brązowe pochwy. Na wysokości 1/3 do 1/2 łodygi kwiatonośnej lub na szczycie wegetatywnej wyrasta para liści, rzadko trzy lub cztery (te dodatkowe zwykle mniejsze). Blaszka jest trójkątnie jajowata do nerkowatej, o długości i szerokości od 1 do 2,5 (4) cm, owłosiona. Wyraźne użyłkowanie liścia, przy czym centralna wiązka przewodząca przedłużona jest na zaostrzonym szczycie liścia.
Kwiaty Kwiaty zebrane po 3–15 (rzadko nawet do 20) w luźny lub gęsty, wielostronny kwiatostan osiągający do 3, rzadziej 4 cm długości (wyjątkowo do 10 cm) i 1 cm szerokości. Przysadki błonkowate, zielone (czasem z czerwonym nalotem), mają kształt od lancetowatego do trójkątniejajowatego, osiągają do 2–3 mm długości i ok. 1 mm szerokości. Kwiaty drobne (osiągają 3–4 mm średnicy), osadzone są na skręconych szypułkach do 2 (3) mm długości (stąd kwiaty w pełni lub częściowo odwrócone), zwykle żółto-zielone, zielone lub czerwono-purpurowe. Płatki okwiatu szeroko rozpostarte, jajowate, zaostrzone lub tępe, o długości 2–3 mm, żółtawo-zielone, zielone, czerwieniejące w części środkowej i zewnętrznej. Wewnętrzne są węższe i bardziej czerwone, zewnętrzne szersze. Warżka pozbawiona ostrogi ma ok. 4 mm długości (u odmian do 6 mm) i kolor jasnozielony, czerwonawy lub miedziany. Od połowy jest rozcięta na dwie ostro zaostrzone łatki. U jej nasady znajduje się drobny, dyskowaty miodnik oraz dwa ogruczolone wyrostki. Prętosłup poziomy, białawy lub czerwonawy, krótki (do 0,5 mm), łukowato wygięty nad jajowatym pylnikiem. Rostellum liściowato rozszerzone i kapturkowato przykrywające szczyt prętosłupa. Pyłkowiny żółte, sypkie. Znamię nerkowate. Zalążnia jasnozielona o długości ok. 5 mm i średnicy 2,5 mm, z sześcioma wydatnymi żebrami.
Owoc Beczułkowato rozdęta torebka o długości 3–6 mm, osadzona na szypułce długości 2 mm. Nasiona osiągają ok. 600 μm długości i 165 μm średnicy i w jednej torebce może ich znajdować się do blisko 400.
Biologia thumb|Pędy wegetatywne
Rozwój i fenologia Bylina stosunkowo krótkowieczna – dożywa ok. 8–13 lat (blisko spokrewniony gnieźnik jajowaty żyje do ok. 70 lat). Siewka rośnie monopodialnie, ale trwałe kłącze rozgałęzia się sympodialnie. W reprodukcji gatunku znaczną rolę odgrywa rozmnażanie wegetatywne za pomocą korzeni. Zwłaszcza u młodych roślin merystem wierzchołkowy nierzadko zmienia się ze stożka wzrostu korzenia w stożek wzrostu pędu. W pierwszym roku powstaje w takim przypadku zalążek pędu z trzema węzłami, łuskami i jednym korzeniem wyrastającym z dolnego węzła. W drugim roku z pąka znajdującego się w trzecim węźle wyrasta łodyga zwieńczona parą liści, a w trzecim roku rozwinąć się już może pęd kwiatonośny. Z czasem połączenie z rośliną mateczną ulega rozkładowi. W efekcie takiego rozmnażania w niektórych populacjach może dojść do znacznego zagęszczenia roślin (do setek na 1 m²). Przy czym nie w każdej populacji stwierdzono powstawanie nowych pędów na końcach korzeni. Na części stanowisk rośliny tego gatunku rosną pojedynczo, w dużym rozproszeniu. Liczba pędów nadziemnych w kolejnych latach na tych samych stanowiskach bywa bardzo zmienna, przy czym zwykle dominują pędy wegetatywne, zwieńczone parą liści (ich udział wynosi od 50 do 100% w obserwowanych populacjach). Rośliny tego gatunku rosnące w izolacji (w odległości ponad 3 m od innych) zawiązują wyraźnie mniej nasion.
Łodygi z liśćmi pojawiają się nad kobiercem mchów zwykle w końcu kwietnia lub na początku maja. Na wyższych szerokościach i w niskich położeniach pojawiać się mogą także już na przełomie marca i kwietnia. Kwitnienie następuje w zależności od obszaru i wysokości nad poziomem morza w okresie od maja do sierpnia. W Polsce kwitnienie trwa od początku maja do czerwca, rzadko do sierpnia.
Kwiaty zapylane są przez owady wabione nektarem gromadzonym u nasady warżki i w kanaliku biegnącym jej środkiem. Prowadzi on owada do prętosłupa przykrytego językowatym rostellum, które jak w całym rodzaju Neottia wrażliwe jest na dotyk. Znajdują się na nim trzy wyrostki, które dotknięte powodują gwałtowne przemieszczenie pyłkowiny i umieszczenie jej na owadzie. Rostellum cofa się następnie osłaniając znamię, nie dopuszczając w ten sposób do samozapylenia. Po jednym-dwóch dniach podnosi się jednak umożliwiając zapylenie. Ze względu na ten mechanizm kwiaty tego gatunku są przedprątne. Ponieważ pyłkowina nie tworzy zwartego pakietu i rozpada się na części – owad ją przenoszący może zapylić kilka kwiatów.
Torebki z nasionami dojrzewają w ciągu trzech tygodni od zapylenia, przy czym kwiaty zachowują w tym czasie cały czas świeży wygląd – nie więdną (utrzymują się na pędzie od 10 do 25 dni). Gdy zalążnie w dolnych, czyli starszych kwiatach zmieniają się już w dojrzałe owoce, kwiaty w górnej części kwiatostanu, czyli młodsze, wciąż jeszcze mogą czekać na zapylenie. Odsetek zawiązujących się nasion jest bardzo mały. Nasiona wytrząsane są z torebek przez podmuchy wiatru. Gdy nasiona zostaną rozsiane, liście i łodygi zamierają. W czasie kwitnienia z pąka u nasady łodygi zaczyna rozwijać się przyszłoroczny pęd i na koniec sezonu wegetacyjnego osiąga on 1–1,5 cm długości, zawierając uformowany kwiatostan z pąkami kwiatowymi, zalążki liści i dwa kolejne pąki odnawiające.
Kiełkowanie nasion jest rzadkie – 98% nasion nie przeżywa jednego roku, a po trzech latach wszystkie nasiona tracą zdolność do kiełkowania. Nasiona kiełkują po wejściu w kontakt z grzybem mikoryzowym i ich rozwój przebiega bardzo wolno. Po 15 miesiącach od rozpoczęcia kiełkowania mikoryzowana siewka (protokorm) ma 1 mm długości i wciąż pozbawiona jest chlorofilu. Składa się z pąka pędowego i zawiązka korzenia położonych blisko siebie, jest lekko wygięta i osiąga ok. 2 mm długości przy 0,8 mm szerokości. Pokryta jest włoskami o długości ponad 3 mm, ułatwiającymi kontakt ze strzępkami grzyba. Najpierw rozwija się korzeń pierwotny – gdy ten osiąga 4 cm długości, pęd ma tylko 0,5 cm. Pierwszy liść (liścień) okrywa kapturkowato pęd i składa się z 3–4 warstw komórek zasobnych w skrobię. Dopiero po 3–4 latach rozwoju rośliny pod powierzchnią gruntu rozwija się ponad nią para zielonych liści.
Genetyka Liczba chromosomów jest zmienna i wynosi 2n = 36, 39–42, 44. Zmiany ich liczby wynikają z różnej liczby chromosomów B.
Ekologia Siedlisko Gatunek rośnie na wilgotnych do mokrych, kwaśnych (ph od 2,8 do 5,5) i ubogich glebach próchnicznych lub torfowych. Nie toleruje zasolenia. Bywa spotykany na skałach wapiennych, ale tylko w miejscach, gdzie przykryte są one warstwą próchnicy, mchów i igliwia. Ponieważ rośnie w warstwie mszystej wśród różnych mchów, w tym często torfowców, jest określany mianem gatunku mcholubnego (briofilnego).
Na obszarach górskich zasięg pionowy jest bardzo zróżnicowany. W północnej części zasięgu i na obszarach pod wpływem klimatu oceanicznego występuje wzdłuż wybrzeży morskich. Na obszarach górskich rośnie w przedziale od 800 do 2300 m n.p.m. we Francji, od 550 do 1400 m n.p.m. w Czechach, od 1600 do 1900 m n.p.m. w Grecji, od 600 do 1500 w Rosji. W Ameryce Północnej notowany był na wysokości 3500 m n.p.m. W Tatrach występuje od 890 do 1510 m n.p.m., w podmokłych świerczynach i na torfowiskachDaniel Dítě: Orchidey nerastú iba v trópoch, [w:] Národné parky. Časopis Správy narodných parkov Slovenskej republiky nr 2/99, s. 2–3., dawniej podawany był także z piętra kosówki do 1600 m n.p.m.
Interakcje międzygatunkowe Gnieźnik sercowaty, rosnąc w kobiercach mchów, źle znosi konkurencję innych roślin zielnych.
Na korzeniach siewek i dorosłych roślin stwierdzono obecność grzybów mikoryzowych, najczęściej z rodziny Serendipitaceae, rzadziej Ceratobasidiaceae, Tulasnellaceae, Russulaceae, Atheliaceae i Thelephoraceae. Z badań nad zawartością izotopów węgla, azotu i wodoru wynika, że dorosłe okazy gnieźnika sercowatego uznać należy za rośliny częściowo myko-heterotroficzne. Cuchnący nektar u tego gatunku wabi głównie grzybiarkowate i ziemiórkowate – to one dokonują zapylenia, bardzo rzadko zaś koziułkowate, męczelkowate, gąsienicznikowate i niewielkie chrząszcze.
Liście i łodygi tego gatunku bywają minowane przez Chyliza vittata (połyśnicowate). W przypadku intensywnego żerowania dzików i jeleni populacje tego storczyka bywają niszczone (ogrodzenie części boru sosnowego w obszarze żerowania tych zwierząt spowodowało zwiększenie liczebności storczyka).
Fitosocjologia