Borówka czarna (Vaccinium myrtillus L.) – gatunek rośliny wieloletniej z rodziny wrzosowatych (Ericaceae). Ma wiele nazw zwyczajowych, m.in. jagoda, czarna jagoda, czernica. Roślina jest szeroko rozprzestrzeniona w Azji, Europie i Ameryce Północnej na obszarach o klimacie umiarkowanym i arktycznym. W Polsce jest pospolita zarówno na nizinach, jak i w górach. Jest wykorzystywana szeroko jako roślina jadalna i lecznicza. Znaczenie gospodarcze borówki czarnej pozostaje wysokie mimo silnej konkurencji znacznie bardziej plennych borówek północnoamerykańskich (głównie borówki wysokiej), których owoce mają uboższy skład chemiczny od czernicy.
Rozmieszczenie geograficzne Zwarty zasięg gatunku obejmuje całą północną i środkową Europę. Granica południowa zasięgu na tym kontynencie biegnie przez środkową część Półwyspu Iberyjskiego, Korsykę, środkową część Półwyspu Apenińskiego i Bałkańskiego (przez Albanię, Macedonię i Bułgarię), przy czym brak go na rozległych obszarach Kotliny Panońskiej. Na północy gatunek występuje na całym Półwyspie Skandynawskim i Islandii. Dalej na wschód borówka ta sięga do środkowej Syberii, zanikając stopniowo na północy. Południowa granica przecina środkową Ukrainę i Rosję. Na południu rośnie w górach Ałtaj. W rejonie Kaukazu znajduje się obszar występowania oddzielony dysjunkcją, rozproszone stanowiska gatunek ma także w północnej części Azji Mniejszej. Na dalekim wschodzie Azji gatunek podawany jest z północnej i centralnej części wyspy Honsiu. W Ameryce Północnej gatunek rośnie na południowym krańcu Grenlandii (gdzie mógł być introdukowany przez wikingów), w południowo-zachodniej części kanadyjskiej prowincji Alberta i południowo-wschodniej Kolumbii Brytyjskiej. W USA występuje w zachodniej części kraju w stanach: Kolorado, Idaho, Montana, Oregon, Waszyngton, Wyoming, Nowy Meksyk, Arizona, Nevada i Utah.
W Polsce gatunek jest rozpowszechniony w całym kraju, choć lokalnie bywa nieco rzadszy lub go brak zupełnie (np. na Żuławach Wiślanych, miejscami na Podlasiu i Mazowszu). Skupienia borówki czarnej, zwane jagodziskami, opisywane są jako bardziej rozległe i bogate w południowej części kraju.
Morfologia thumb|Roślina kwitnąca thumb|Roślina owocująca Pokrój Krzewinka, rzadko krzew osiągający zazwyczaj wysokość od 15 do 30 cm, rzadko od 5 cm (tak niskie są krzewinki rosnące w wyższych położeniach górskich) do 60, czy nawet 90 cm. Rozrasta się za pomocą kłączy, tworząc rozległe płaty. Pojedyncza roślina zajmować może powierzchnię kilku m². Łodyga Pod ziemią (zwykle na głębokości 15–20 cm) w postaci kłącza osiągającego maksymalnie 5,5 m długości, przy średniej długości wynoszącej 2 m. Węzły, z których wyrastają rozgałęzienia kłącza lub pędy nadziemne, występują co 20–30 cm. Pędy nadziemne silnie rozgałęzione, wzniesione do góry. Młodsze są zielone, trójkanciaste i ostrokrawędziste, starsze są wyoblone, szarobrązowe i szare. Pędy są nagie, rzadko delikatnie omszone w bruzdach. U najstarszych roślin mogą osiągać do 17 mm średnicy u nasady. Liście Ulistnienie skrętoległe. Liście krótkoogonkowe (ogonek ok. 1 mm długości). Blaszka jasnozielona, naga i cienka. Ma kształt podługowato-jajowaty, na brzegach jest drobno piłkowana, na szczycie zaostrzona lub zaokrąglona, u nasady zbiegająca klinowato. Osiąga zwykle od 1 do 1,5 cm długości, rzadko do 4 cm, szeroka jest zazwyczaj na 0,1–1,5 cm, rzadko do 3 cm. Od spodu (po stronie odosiowej) wiązki przewodzące są wyraźnie widoczne, od góry niewyraźne. Nerwów II rzędu jest 6–7 par. Jesienią liście czerwienieją i opadają na zimę. Kwiaty Pojedyncze, rozwijają się z pączków na pędach tegorocznych, zwisają w kątach liści na szypułkach długości 3–5 mm. Kwiaty są 4- lub 5-krotne. Działki drobne, o długości 0,4–0,6 mm, zielone, nieco odgięte, czasem brak ich zupełnie. Korona różowozielonkawa do białaworóżowej o beczułkowatym kształcie, cztero- lub pięciokrotnie wrębna. Osiąga do 6 mm długości. Wewnątrz znajduje się 10 pręcików o długości do ok. 3 mm (z czego nitka 1,5 mm, pylniki 2 mm). Ich nitki są wygięte, u dołu nieco rozszerzone. Pylniki są zrośnięte lekko brzegami, na końcach wyciągnięte w długie rożki. Słupek dwa razy dłuższy od pręcików i dlatego nieco nad koronę wystający. Złożony jest z 4–5 owocolistków. W komorach zalążni znajdują się liczne zalążki. Owoce Jagoda za młodu najpierw zielona, potem czerwona, ciemniejąca w miarę dojrzewania. Dojrzała jest czarna z niebieskawym, woskowym nalotem. Osiąga średnicę do 6–10 mm. Zawiera ok. 20 nasion, które są brązowe, wydłużone, o długości od 1 do 1,5 mm.
Biologia Rozwój thumb|Borówka z przebarwionymi jesiennie na czerwono liśćmi, Norwegia thumb|Pokrój rośliny podczas przedwiośnia Krzewinka, chamefit. Rośliny rozrastają się za pomocą kłączy koncentrycznie od środka na zewnątrz, tworząc płaty nieregularnie koliste, z najstarszymi partiami kłączy i krzewinkami w części środkowej, z najmłodszymi na obrzeżach. Poszczególne klony borówki rozprzestrzeniają się na obszarze o średnicy do ok. 6–7 m. Kłącza rozgałęziają się sympodialnie. Rosną bez rozgałęzień na odcinkach długości 20–30 cm, po czym tworzą dwa, rzadziej trzy lub więcej odgałęzień. Środkowe rośnie najsilniej i wyrasta w pęd nadziemny lub kontynuuje wzrost kłącza, by po kolejnych 20–30 cm uformować grupę pędów nadziemnych. Rozwój kłącza kontynuowany jest przez odgałęzienia boczne. W populacji dominują ramety w wieku mniejszym niż 6 lat. Pędy nadziemne (krzewinki) rosną przez pierwszych kilka lat tylko w postaci wegetatywnej. Zakwitają po raz pierwszy po około 3–5 latach, intensywnie kwitną i owocują w wieku od ok. 5 do 13 lat. Intensywne kwitnienie następuje co dwa lata. Starsze okazy wchodzą w fazę starczą i osłabiają kwitnienie. Po osiągnięciu wieku 15 lat wzrost roślin zwalnia i rzadko tworzą nowe pędy nadziemne i odgałęzienia, dożywają do ok. 34 lat.
Rośliny kwitną od kwietnia do czerwca. W Polsce pierwsze kwiaty pojawiają się od 20 kwietnia (na obszarach o łagodniejszym klimacie) do 12 maja, a masowe kwitnienie zaczyna się od 5 do 10 dni później. Kwiaty mogą być zapylane na dwa sposoby – przez owady oraz w wyniku samozapylenia. W warunkach naturalnych obserwowano zapylanie przez: Andrena lapponica, Andrena fucata, Andrena armata, Vespula norvegica, Vespula rufa, Vespula sylvestris, Bombus lapponicum, Bombus lucorum, Bombus agrorum, Bombus hortorum, Bombus terrestris, Bombus pratorum, Bombus jonellus, Psithyrus sylvestris, Apis mellifera, Nomada panzeri. Przy samozapyleniu jedynym niezbędnym czynnikiem jest działanie siły grawitacji.
Czas od zapylenia do pełnej dojrzałości owocu wynosi ok. 2 miesiące (40–60 dni). Masowe owocowanie trwa w Polsce między 19 czerwca a 14 lipca na obszarach o klimacie najbardziej łagodnym oraz między 11 lipca i 4 sierpnia na obszarach o klimacie najbardziej ostrym (okres ten trwa od 21 do 41 dni).
Siewki obserwowane są w naturze generalnie bardzo rzadko. Kiełkowanie następuje jesienią i wiosną. Wzrost siewki jest bardzo wolny. Hipokotyl osiąga do 1 cm długości, jest zielny i nagi. Dwa liścienie mają zbiegającą niemal siedzącą nasadę i blaszkę eliptyczno lancetowatą z zaokrąglonym wierzchołkiem. Osiągają do 4 mm długości. Epikotyl osiąga do 1 mm długości. Do około 10 tygodnia rozwijają się tylko pojedyncze liście juwenilne, wyróżniające się występowaniem wielokomórkowych, gruczołowatych rzęsek na ich brzegu i stronie brzusznej. Wyrastają one skrętolegle, mają blaszkę eliptyczną i długość do 3 mm. Liście właściwe pojawiają się dopiero u roślin trzymiesięcznych.
Jesienią następuje alokacja substancji odżywczych, które wycofywane są z organów nadziemnych do kłączy. Wówczas też, a także wiosną, najsilniej rosną kłącza. Korzenie wyrastają z kłącza głównie późnym latem i jesienią, podczas gdy nowe pędy nadziemne rozwijają się późną wiosną i wczesnym latem. W warunkach wysokogórskich rośliny rozprzestrzeniają się wyłącznie wegetatywnie.
Genetyka i rozmnażanie Liczba chromosomów 2n = 24. Rośliny rozmnażają się głównie wegetatywnie, a rozmnażanie z udziałem nasion jest ograniczone. W efekcie powstają skupiska osobników mało zróżnicowanych genetycznie, nawet udział owadów w przenoszeniu pyłku nie gwarantuje w takiej sytuacji zapylenia krzyżowego. Samozapylenie u borówki czarnej prowadzi do drastycznego spadku wytwarzania żywotnych nasion, co wiązane jest z szybkim pojawieniem się depresji wsobnej w wyniku chowu wsobnego. Po zapyleniu pyłkiem osobnika podobnego lub identycznego genetycznie dochodzi do zapłodnienia, jednak liczba powstających nasion jest ograniczona, co jest spowodowane zamieraniem zarodków podczas ich rozwoju. Zjawisko może być interpretowane jako depresja wsobna lub też jako mechanizm częściowej samoniezgodności na poziomie genetycznym. Liczba powstających owoców jest podobna zarówno przy zapyleniu krzyżowym, jak i samopylności, jednak ponieważ wielkość owoców jest skorelowana z liczbą i wielkością nasion – zróżnicowanie klonów sprzyja zwiększeniu plenności roślin. Stwierdzono istotnie większe zróżnicowanie genetyczne roślin w obrębie poszczególnych populacji (86%), niżeli pomiędzy nimi (14%).
Cechy fitochemiczne Szczególną cechą owoców tego gatunku jest wyjątkowo duża zawartość antocyjanów (największa wśród jagód borówek). Udział poszczególnych związków chemicznych z tej grupy jest zmienny i zależy od wielu czynników. W 100 g świeżej masy owoców występuje ich od 300 do 700 mg. W owocach pochodzących z różnych populacji na terenie Finlandii średnią zawartość antocyjanów określono na 2878 mg/100 g suchej masy. W owocach roślin rosnących w południowej części tego kraju ogólna zawartość antocyjanów była niższa i były to głównie glikozydy cyjanidyny. Na terenach północnych w owocach dominowały glikozydy delfinidyny. W początkowym etapie dojrzewania owoców wytwarzane są głównie procyjanidyny i kwercetyna, później jednak ich zawartość szybko spada. Specyficzny dla borówki czarnej zestaw antocyjanów określany jest nazwą myrtilliny. W skład tej kompozycji wchodzi 14–15 różnych związków z grupy antocyjanów. W środowisku silnie zasadowym barwią się one na zielono, w słabo zasadowym na granatowo, a w kwaśnym – na czerwono. Udział antocyjanów w owocach wzrasta wraz z ich dojrzewaniem i porą roku. Najbogatsze w antocyjany są owoce zbierane późnym latem, zawierające do 1,5 raza więcej tych związków niż owoce zbierane w lipcu.
Zawartość flawonoli wynosi średnio 14 mg na 100 g owoców i maleje w miarę dojrzewania owoców.
Owoce zawierają poza tym dużo cukrów, spośród których dominują fruktoza i glukoza, niewiele jest sacharozy. Liczne są kwasy organiczne (stanowią 1% owoców), wśród których 90% stanowi kwas cytrynowy, trochę jest też jabłkowego, a już bardzo niewiele bursztynowego, mlekowego, szczawiowego i chinowego. Zawierają ok. 8% pektyn oraz 12%–15% tanin w suchej masie (według niektórych źródeł ich udział określany jest ostrożnie jako co najmniej 1%). Poza tym zawierają m.in. kwercetynę (3 mg / 100 g ś. m.) i katechiny (20 mg / 100 g ś. m.). Wyróżniają się dużą zawartością manganu, podczas gdy mało jest w nich wapnia i fosforu. Owoce zawierają poza tym glikozydy (waksycyninę, asperulozyd i monoterpeinę), polifenole (w miarę dojrzewania ich ilość maleje), irydoidy oraz glikokininy. W nasionach oleje stanowią do 31% masy.
Liście zawierają podobne składniki jak owoce. W liściach zawartość antocyjanów, katechin, flawonoli i kwasu hydroksycynamonowego wzrasta, gdy są one wystawione na bezpośrednie działanie promieni słonecznych. Prawdopodobnie flawonoidy w liściach stanowią mechanizm obrony przed stresem wywoływanym przez nadmiar światła. Działanie fotoochronne antocyjanów może być także przydatne w okresie suszy. Metabolizm flawonoidów jest aktywowany światłem ultrafioletowym, jednak mogą one brać udział również w obronie przed stresem biotycznym.
Ekologia thumb|Suboceaniczny bór sosnowy z borówą czarną w woj. zachodniopomorskim thumb|Borówka na polanie Skalne w Beskidzie Wyspowym
Wymagania siedliskowe