bakterie chorobotwórcze dla zwierząt (we wczesnym okresie pracy naukowej), w tym szczepy Eschericia coli, badania podstawowe nad właściwościami DNA oraz mutagenezą (część jego prac z tego okresu licznie cytowano i uznano za klasyczne dla tematu), plazmidy Enterobacteriaceae, ich właściwości molekularne i ich wpływ na metabolizm komórki, plazmidy pałeczek jelitowych (badania nagrodzone Nagrodą Sekretarza Naukowego PAN w 1975), bakterie glebowe Rhizobium, które żyją w symbiozie z roślinami motylkowymi (badania pionierskie, na których podstawie opracowano metody mapowania chromosomu Rhizobium trifolii i wykryto jego DNA plazmidowe, skład, budowa i struktura warstw powierzchniowych bakterii Rhizobium, jak również ich udział w tworzeniu efektywnych układów symbiotycznych (jedne z pierwszych w skali światowej, nagrodzone Nagrodą Sekretarza Naukowego PAN w 1973), budowa warstw powierzchniowych Azospirillum, przenoszenie genów nif, które determinują wiązanie azotu do innych drobnoustrojów (nagradzane przez rektora UMCS oraz Sekretarza Naukowego PAN).
Publikacje Do wydanych przez niego książek, podręczników i monografii należały: