Wykazał, że przystosowania osobników przenoszonych ze strumieni do stawów, i odwrotnie, do nowych warunków wykluczają dziedziczne pochodzenie zróżnicowań zachowania – zmiany zachowań są bezpośrednią odpowiedzią na zmiany w środowisku.
Po zakończeniu I wojny światowej zajął się badaniami populacji różniących się strukturami przestrzennymi (rozmieszczenia skupiskowe). Twierdził, że nieświadoma współpraca (protokooperacja), obserwowana w luźnych skupiskach bezkręgowców i innych zwierząt prostych, była punktem wyjścia do rozwoju złożonych zachowań kooperacyjnych, w tym zachowań społecznych charakterystycznych dla ludzi. W późniejszych latach (lata 30. XX w.) nawiązał współpracę z Alfredem Emersonem, badającym termity i inne owady społeczne i pod jego wpływem częściowo zmienił stanowisko w sprawie roli przystosowań ewolucyjnych. Wyrażał przekonanie, że wzrost zdolności gatunków do kooperacji i altruizmu był czynnikiem bardzo istotnym z punktu widzenia sukcesu populacji jako całości.