Les gunneracees (Gunneraceae) son una familia d'Anxospermes del Orde Gunnerales. Tan solo consta del xéneru Gunnera L. con 62 especies, presentando una distribución relíctica disyunta, principalmente nel hemisferiu sur, con escasos representantes nel hemisferiu norte.
Dalgunes de los sos especies ostenten el récor de mayor tamañu de fueya nuna dicotiledónea, llegando a algamar ya inclusive devasar los 4 m d'anchu, polo que son bien apreciaes en xardinería.
Descripción thumb|left|Detalles morfolóxicos de Gunnera insignis Yerbes perennes, dacuando xigantesques (hasta de 6 m d'altor), nun casu (Gunnera herteri) añal, con o ensin estolones, con glándules mucilaginosas, con órganos especializaos (raigaños adventicias albortaes o ficorrices) verdeazulaos o escuros d'aspeutu glandular conteniendo célules endosimbióticas de cianobacteries del xéneru Nostoc. Fueyes simples, peciolaes, alternes, envainantes, ensin estípules, llimbos oblongos a reniformes o bien peltaos, los márxenes dentaos, crenaos o palmatilobaos, la base cuneada o cordada, con hidatodos prominentes, nervadura nes fueyes grandes palinactinódroma y colos nervios costiformes nel viesu y actinódroma o pinnada nes fueyes pequeñes, colos nervios pocu prominentes; hipostomáticas o anfistomáticas. Estomes anomocíticos. Tarmos o gruesos, coles fueyes nel ápiz y repulgos foliares na parte inferior, nes especies de gran tamañu, o curtios y erectos con una roseta de fueyes, formando verdes, nes especies de tamañu pequeñu, dacuando con numberoses escames más o menos visibles, simples o estremaes ente les bases foliares, estolones con un par de bráctees o namái una en forma d'ócrea nel ápiz, sistema vascular polistélico nos tarmos y sifonostélico nos estolones, con un númberu de fexes vasculares rellacionáu col tamañu de los tarmos (3-5 nes especies de tarmos finos, 50-60 nes de tarmos medianos, y dellos cientos nes de tarmu gruesu), nuedos multilacunares con numberosos rastros foliares (unilacunares en Gunnera herteri). Atopóse, sicasí, un sistema vascular eustélico nos tarmos y protostélico nel rizoma de Gunnera insignis. Plantes monoicas, bisexuales o polígames, dacuando hermafrodites, raramente dioicas. Inflorescencies axilares o pseudoterminales, dacuando escapiformes, erectas, usualmente en recímanos simples o compuestos, n'espigues o en panícules, les flores cimeres masculines, les inferiores femenines, les medianes dacuando perfectes, o toes unisexuales. Flores pequeñes, ensin bráctea pero con bracteoles, epíginas, perfectes, disimétriques (con una exa anteroposterior y otru tresversal) y dímeras (raramente trímeras). Sépalos 2, llibres, valvaos, na exa anteroposterior, dacuando escasamente visibles. Pétalos 2, llibres, cuculaos, caducos, apenes más llargos que los sépalos los, na exa tresversal, ausentes de les flores femenines. Androcéu epipétalo o llibre, de (1-)2 estames iguales, fértiles, con filamentos curtios, asitiaos na exa tresversal, anteres ditecas, tetrasporangiaes, dehiscencia latrorsa por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu ínfero, de 2 carpelos, sincárpico, unilocular, estilos 2, llibres, apicales, subulaos o estruyíos, papilosos a plumosos, na exa tresversal, estigmes papilosos, secos, óvulu solitariu, pendilexu, anátropo, bitégmico y crasinuceláu, placentación apical. Frutu en drupa carnosa o coriácea, verdosa (de 0,6-2 mm) o acoloratada (d'hasta 8 mm), raramente blanca o mariella, oval a globosa. Grana una por frutu, con testa membranácea y endospermu abondosa, oleosu, con granos d'almidón, aleurona y cristaloides, embrión bien pequeñu, excéntrico, apical, con 2 cotiledones, endospermu celular. Polen tricolpáu, esferoidal, suboblato, colos mesocolpos prominentes y la exina reticulada y engrosada nos cantos de los colpos (imperfectamente reticulada con murios tropezosos en Gunnera herteri). Númberu cromosómico: 2n=34; x=11, 12, 17, 18.
Ecoloxía thumb|Detalle de la espiga fructificada de Gunnera tinctoria Les flores son anemófilas y les hermafrodites, protándricas. Les especies con drupes coloriaes presenten una dispersión ornitócora. Crecen en hábitats frescos o fríos, húmedos o anubiertos (helófitas), como banzaos, cantos de ríos, cascaes y cerca de pozos, dende'l nivel del mar a altores cimeros a los 3.000 m, magar prefieren altitúes elevaes y árees abiertes y lluminoses, siendo pioneres en munchos casos. Presenten una amplia tolerancia térmica y una ruta fotosintética del tipu C3.
Simbiosis Les plantes del xéneru Gunnera formen una simbiosis de manera natural con cianobacteries fijadoras de nitróxenu atmosféricu (N2), al paecer siempres con distintes cepes de Nostoc punctiforme. Esta simbiosis presenta unes carauterístiques particular que la faen distinta a otres asociaciones del mesmu tipu: ye la única qu'implica a una anxosperma, la cianobacteria recluyir nunos órganos glandulares especializaos asitiaos nel tarmu, onde enfusa nes célules del güéspede (simbiosis intracelular, un tipu d'endosimbiosis) y dexa de fotosintetizar, suministrando la cianobacteria nitróxenu a la planta en cuenta de compuestos carbonaos. La cianobacteria, que provién del mediu, enfusa na planta al traviés de raigaños adventicias, qu'albuerten y tresfórmense n'órganos glandulares. Les célules afeutaes son mayores y más arrondaes de lo normal, y nel so interior la cianobacteria desenvuelve la mayor concentración rexistrada de heterocistes nuna cianobacteria. La simbiosis, anque evolutivamente bien avanzada por ser intracelular, ye, sicasí, facultativa, dambos simbiontes sobreviven separaos y pueden reconstituyir la so asociación si vuelve ponése-yos en contautu; ye menos interdependiente que la esistente ente otres anxospermes y les sos simbiontes como Rhizobium y tamién menos coordinada: les glándules fórmense inclusive si la cianobacteria ta ausente, lo cual implica que contenelos nun ye la so misión principal, una y bones el conxuntu de xenes arreyáu na formación de les glándules empecipia la so actividá ensin qu'ésta la desencadene'l güéspede. Les glándules tán formaes por 6-9 papiles, de les que 5-8 son perifériques y daqué arquiaes pa escontra fora y una papila central ye más grande, llarga y erecta. Les papiles formar nel interior del tarmu dende'l momentu de la guañada de la plántula, per debaxo de cada insertamientu peciolar, crecen escontra la superficie esterna y traviesen la epidermis, apaeciendo externamente, ente que nel so interior formen unos canales ente les papiles. Les glándules producen mucílagu que flúi poles canales al esterior. Esti mucílagu ye ricu en carbohidratos, acedos tánicos y otros polifenoles d'aición antimicrobiana, ye de calter ácidu y paez contener amás sustancies antifúngicas. A midida que la planta crez, fórmense glándules so les fueyes nueves. Infestaes o non, les glándules cesen nun momentu dau de producir mucílagu y de crecer, fórmase una capa meristemática esterna que produz pa escontra fora unes capes pardes que dan a la glándula un aspeutu de corchu. A partir d'esti momentu, la entrada de cianobacteries nun ye posible, les canales y los cuévanos sumen y el texíu glandular se congestiona y empieza a desintegrarse. La cianobacteria algama'l mucílagu bien por acinetos, bien por hormogonios, atraíos al paecer quimiotácticamente polos compuestos fenólicos presentes nél y de siguío empieza a estremase repetidamente, produciendo hormogonios, introducir na glándula y enfusa nel interior d'unes célules del meristemo glandular con parés fines. Les parés celulares eslleir y les célules encher al contautu col simbionte. El procesu d'accesu al interior de la célula del hospedante nun ta claro, pero los hormogonios queden incluyíos dientro d'un cuévanu de membrana plasmática dientro de la célula, onde los filamentos hormogoniales reverten la so diferenciación pa dar llugar a filamentos con célules vexetatives y heterocistes, siendo éstos los qu'afiten el N2 de manera anaerobia, por aciu una nitrogenasa. Los filamentos de la cianobacteria partir ente les célules fíes resultantes de la mitosis d'una célula simbiótica. El texíu glandular contién amás célules ensin filamentos, menores y más allargaes, formando estructures ramificaes ente les célules con filamentos. Estes célules tienen numberosos amiloplastos, lo qu'indica que pueden tener un papel nel intercambiu de metabolitos cola cianobacteria, fundamentalmente de glúcidos. El tamañu superficial de les glándules varia con cada especie de Gunnera, ente 2 y 20 mm de diámetru, pero ye típicu de caúna. La eficiencia de la fixación de N2 ye bien alta, llegando a algamar en delles especies (Gunnera arenaria) los 72 kg hai-1 añu-1, siendo menor nes especies más grandes, que cunten con un menor númberu de glándules per unidá d'área; la fixación ye mayor nes partes nueves de la planta, per debaxo del meristemo apical y escai escontra la base de la mesma. El nitróxenu tresferir al hospedante en forma d'un aminoácidu d'identidá desconocida enagora. Esti apurra estraordinariu de nitróxenu dexa la rápida crecedera de les plantes de Gunnera, qu'amuesen una baxa capacidá de captación de los nitratos del suelu.
Nel mucílagu producíu poles glándules partíes pola planta atopáronse coles mesmes bacteries, fungos (Fusarium, Penicillium, Alternaria), algues y animales microscópicos, pero namái un alga verde atopóse viviendo intracelularmente nes mesmes.
Fitoquímica thumb|left|300px|Fueya de Gunnera tinctoria Los rizomas de Gunnera tinctoria contienen un 9,3% de taníns y les fueyes de Gunnera manicata contienen una alta concentración d'un elagitanino. Gunnera perpensa contién l'alcaloide celastrina. Non cianogenéticas, nun s'atoparon iridoides nin proantocianidines, pero sí kaempferol, quercetina, flavonoles y ácidu elágico.
Usos Los peciolos de Gunnera tinctoria (nalcas) comer nel sur de Chile y d'Arxentina, en frescu n'ensalaes, pero tamién en mermelada o en llicores, y los tarmos (depes) tienen propiedaes melecinales; les sos fueyes (pangues) usar pa cubrir el curanto y la esmornia (platos tradicionales de Chiloé); los sos tarmos y rizomas úsense llocalmente pal curtido y el tinte (en negru) de texíos. La decocción del rizoma de Gunnera perpensa usar en medicina tradicional nel sur d'África pa facilitar el partu o como albortivu pola so marcada aición sobre la musculatura uterina. Gunnera manicata ye apreciada como planta ornamental, pero por cuenta de la so capacidá pa escapase y aclimatase, compitiendo ventaxosamente con especies locales, tien en munchos países la considerancia de planta invasora (p. ex., n'Australia y Nueva Zelanda). Lo mesmo asocede con Gunnera tinctoria en Gran Bretaña ya Irlanda. La visita a les especies xigantes del subxéneru Panke nes islles Ḥawai ye una atraición turística. Les fueyes de Gunnera insignis usar en Costa Rica como sombrielles improvisaes.
Posición sistemática