Los lepidópteros (Lepidoptera, del griegu «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orde d'inseutos holometábolos, casi siempres voladores, conocíos comúnmente como caparines; les más conocíes son les caparines diurnes, pero la mayoría de les especies son nocherniegues (poliyes, esfinxes, pavones, etc.) y pasen bien inalvertíes. Los sos bárabos conócense como guxanos, canesbes y aliméntense típicamente de materia vexetal, pudiendo ser delles especies plagues importantes pa l'agricultura. Munches especies cumplen el rol de polinizadores de plantes y cultivos.
Esti taxón representa'l segundu orde con más especies ente los inseutos (siendo superáu solamente pol orde Coleoptera); ello ye que cunta con más de 165 000 especies clasificaes en 127 families y 46 superfamilies.de Viedma, M. G., Baragaño, J. R. & Notariu, A. 1985. Introducción a la entomoloxía. Ed. Alhambra. ISBN 84-205-1031-9 La caparina diurna más grande qu'esiste ye la Ornithoptera alexandrae fema, que puede llegar a tener 31 cm de valumbu (el machu ye un pocu más pequeñu), vive al sureste de Nueva Guinea.
Sistemática
Taxonomía Hai unes 127 families dientro del orde Lepidoptera, pero les opiniones de cuálos son éstes camuden con frecuencia ente los científicos. El tratamientu que se da equí ye l'adoptáu pola base de datos del Muséu d'Historia Natural de Londres. Ver Taxonomía del orde lepidoptera.
Mientres munchos años, l'orde de los lepidópteros foi subdividíu en dos subordes, los ropalóceros, o caparines diurnes, y los heteróceros, poliyes o caparines nocherniegues. La cladística moderna demostró qu'esta antigua clasificación ye artificial y, na actualidá almiten los subordes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los trés primeros contienen unes poques especies, ente que Glossata inclúi'l 99% de los lepidópteros actuales.Scoble, M. J. (1995). The Lepidoptera, form, function and diversity. London: The Natural history Museum & Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
Suborde Zeugloptera Suborde Aglossata Suborde Heterobathmiina Suborde Glossata Infraorde Heteroneura División Ditrysia Seición Cossina Seición Tineina División Monotrysia Seición Nepticulina Seición Incurvariina Infraorde Dacnonypha Infraorde Lophocoronina Infraorde Exoporia Infraorde Neopseustina
Filoxenia Les rellaciones filoxenétiques de los cuatro subordes son les siguientes:
Carauterístiques thumb|Anatomía esterna de Papilio machaon: A- ala delantera; B - antena; C - güeyu compuestu; D - espiritrompa; Y - tórax; F - pata; G- abdome; H - ala posterior; I - «cola»
Les caparines tienen dos pares d'ales membranoses cubiertes d'escames coloriaes, qu'utilicen na termorregulación, el cortexu y la señalización. El so aparatu bucal ye de tipu probóscide (vease Inseutu) provistu d'una llarga trompa que s'endolca en espiral (espiritrompa) que permanez endolcada n'estáu de reposu y que los sirve pa libar el néctar de les flores que polinicen.
El cortexu de los machos ye bien variable nes distintes families del orde, pero básicamente consiste n'exhibiciones y na producción de feromones sexuales. Coles maniobres de vuelu los machos cubren a les femes col golor d'estes feromones. Tres l'apareyamientu los machos pueden evitar que la fema tenga una nueva cópula taponando la so genitalia con una secreción pegañosa.
El so desenvolvimientu ye holometábolo: del güevu sale una bárabu o guxanu que se va tresformar en pupa y ésta va dar llugar al adultu. El bárabu, a diferencia del adultu, presenta un aparatu bucal de tipu mazcador; la mayoría de los bárabos son fitófages. En menos del 1% los bárabos son carnívores o entá caníbales. Podemos estremar los bárabos de lepidópteros de les d'otros inseutos porque tienen una serie de 5 pates falses —les de los himenópteros sínfitos tienen 7 o más— a la fin del abdome,Aguado Martín, L. O. (2007), p. 52 lo qu'en dellos casos trai que la so forma de caminar sía como la d'un acordión abrir y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son inseutos terrestres y namái dacuando dellos bárabos son acuátiques.
Coloración Nel orde Lepidoptera la coloración, especialmente la de les ales, algama la máxima especialización. Morfolóxicamente, la superficie alar ta recubierta d'escames que la so superficie tien ensame d'arestes llonxitudinales (dixebraes dacuando a menos de 1 μm, esto ye, la milésima parte d'un milímetru) qu'alterien la reflexón de la lluz produciendo colores bien llamativos y frecuentemente tornasolados y iridiscentes.
Ver tamién Cambeos estacionales na coloración de les ales.
Venación alar thumb|350px|Terminoloxía de les ales de les caparines. Les venes de les ales de les caparines formen un diseñu carauterístico y único según les especies o families de les que se trate. Conocer esti patrón ye, en dellos casos, imprescindible pa la correuta determinación d'una especie concreta de caparina. Pa poder describir con claridá y precisión esti diseñu utiliza la siguiente terminoloxía entomolóxica:Aguado Martín, L. O. (2007). Capítulu 3 Anatomía del imago, p. 79Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980), p. 15
Tanto nes ales anteriores como nes posteriores atópense les siguientes zones o árees: basal, ye la más próxima al cuerpu, subdividida dacuando en basal y postbasal; submarginal, premarginal o, a cencielles, marxinal, ye la más alloñada. Ente dambes atopa la zona discal que, de la mesma, estremar en discal y postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical atópase na parte distal y superior de dambes ales.
Nel perímetru de l'ala anterior atópase'l cantu d'ataque que se denomina mariña o cantu costal. De siguío, el ápice siguíu del marxe esternu o termen. Darréu dempués, nes ales anteriores apaez l'ángulu dorsal y, nes posteriores, l'ángulu añal. Complétase la periferia de l'ala col marxe internu o envés.
Ente les zones basal y discal de dambes ales, próxima a la mariña, apaez un área allargada, enmarcada por venes y casi siempres zarrada, denomada celda discal, discoidal, discocelular, o, a cencielles, celda. Na so parte cimera atópase delimitada pola vena subcostal, pela parte inferior pola vena mediana, y pola postdiscal poles trés venes discoidales. Cuando falta dalguna d'estes venes, denominar celda abierta.
La venes nun son siempres fáciles de reparar, dacuando ye meyor reparales dende l'aviesu o emplegar téuniques de humidificación con alcohol por que se faigan visibles ente les escames y pelos androconia-yos. Les de l'ala anterior numberar de la 1 a la 12 (V1, V2,... V12), de baxo a enriba. La vena V1 o submediana, de les más difíciles d'apreciar, naz na base y escurre de forma paralela al envés. La V2 o mediana arrinca escontra la metá del cantu inferior de la celda. La vena V12 o costal naz na base de l'ala y escurre paralela a la mariña. Les de l'ala posterior son 8, anque munches vegaes apaecen dos venes añales V1, V1a y V1b. Tamién se numberen de baxo a enriba, siendo la V8 la vena costal. En delles caparines pueden faltar venes, tantu d'una ala como de la otra, de normal ente la V6 y la V9. Nesos casos numberar de forma socesiva, de tal manera que puede haber caparines nes que la última vena sía la V9.
Ente les venes apaecen los llamaos espacios que tamién tán numberaos. Asina, ente l'envés y V1 atópase l'espaciu E1a; ente V1 y V2 apaez E1b; ente V2 y V3 E2; y asina socesivamente hasta llegar a E12 na ala anterior, y E8 na posterior, ente la última vena y la mariña. Como nel casu de les venes, la numberación siempres ye correllativa, pudiendo acabar en E9.
Patrón de formación nel color de l'ala L'ala de la caparina desenvolver nel bárabu como una bolsa epidermal (discu imaginal) la cual se invagina na metamorfosis pa formar una ala inmóvil mientres l'estáu de pupa. Les escames pigmentadas son secretadas nel estadiu tardíu de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula determinar n'estadios más tempranos y determina el color de la escama definiendo'l patrón nel adultu. Pela so parte la mancha ocular ye especificada a partir d'una señalización na rexón central (French, 1997). Per otru llau créese que'l patrón de coloración entámase alredor d'un focu hipotéticu y que ésti sirve como fonte d'información pa la posición y síntesis del pigmentu apropiáu. El patrón específicu apaez poles variaciones nel númberu de focos na ala y la variación na que la información de la posición ye interpretada.Otaki, J. M. (1998). "Color-pattern modifications of butterfly wings induced by transfusion and oxyanions." Journal of Insect Phisiology 44(12): 1181-1190.
N'otru estudiu se evidenció la esistencia d'un focu que determina la llongura de la mancha ocular na ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar 300 célules nel centru del supuesta mancha ocular nel desenvolvimientu tempranu de l'ala, puede tornase dafechu'l desenvolvimientu d'ésti. Estes mesmes célules pueden ser tresplantaes a otra rexón de l'ala ya inducir un pigmentu en forma d'aniellu nel texíu alredor del ensiertu. Esti estudiu demostró que'l focu ye una entidá fisiolóxica.Nijhout, F. (1980). "Ontogeny of the color pattern on the wings of Precis coenia (Lepidoptera: Nymphalidae)." Developmental Biology 80(2)
N'estudios histolóxicos na epidermis de l'ala revelóse que la formación de les escames siempres asocede en files paraleles, próximes a la exa de l'ala. Esta formación celular de les ales paez tar formada por diferenciación in situ y non por migración. Los pigmentos que xeneren el patrón de coloración nes ales son sintetizaos puramente nes escames. Esti patrón ye formáu por cuatro colores de melanina distintes; les enzimes específiques pa la síntesis d'ésta son incorporaes en formes insolubles na cutícula de les escames. La síntesis d'estos pigmentos empiecen cuando'l sustratu de melanización empieza a ser suministráu pol sistema circulatoriuNijhout, F. (1980). "Pattern formation on lepidopteran wings: Determination of an eyespot Developmental Biology." Developmental Biology 80(2): 267-274.
Finalmente atopóse que la espresión de xenes homólogos nel patrón d'apéndices de Drosophila tamién tán arreyaos nel patrón de coloración. El xen angrailed ye espresáu na parte posterior y apterous na superficie dorsal del discu de l'ala. Pela so parte wingless ye espresada alredor de la marxe envés-ventral nel discu de l'ala. La proteína Wg xunto con Decapentaplegic amosaron tener una función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la espresión xénica y consecuentemente el patrón morfolóxicu nes exes envés-vetral y antero-posterior.French, V. (1997). "Pattern formation in colour on butterfly wings." Current Opinion in Genetics & Development 7(4): 524-529
Alimentación thumb|right|Esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum) alimentándose nuna flor. Los guxanos alimentar de la materia vexetal que les arrodia: fueyes, flores, frutos, tarmos, raigaños, lo que-yos da gran importancia agrícola al constituyir plagues importantes a cultivos.Bastidas, Rodolfo y Zavala, Yanet. 1995. Principios d'Entomoloxía Agrícola. Ediciones Sol de Barru. ISBN 980-245-006-5 Delles especies son capaces de minar (xenerar túneles) nes superficies de les que s'alimenten. Otres, sicasí, aprovechen les manufactures humanes, o bien productos almacenaos (farines, granos...).
Los adultos, sacante los representantes de la familia Micropterigidae (que la so alimentación, derivada de la so capacidá masticatoria, abarca a polen, espores de fungos, etc), aliméntense libando, esto ye, absorbiendo néctar o otres sustancies líquides por aciu el so aparatu bucal llambedor-chupador (espiritrompa). Sicasí, esisten especies que'l so ciclu vital esixe una curtia fase de imago: nestos casos, l'adultu nin s'alimenta, sinón que destina toles sos enerxíes a la reproducción.
Ciclu de vida
Reproducción y desenvolvimientu thumb|Reproducción en Phengaris nausithous. thumb|Huevecillos. thumb|Guxanu de Calliteara pudibunda. thumb|Papilio machaon pupa.