300px|thumb|right|Célules HeLa tiñíes por aciu la tinción de Hoechst, que marca n'azul l'ADN. La célula central y la postrera de la derecha atópase n'interfase, polo que'l so nucleu tiñióse dafechu. Na izquierda atopa una célula en mitosis, polo que'l so ADN atópase entestáu y llistu pa la división.
En bioloxía, el nucleu celular ye un orgánulo membranosu'l cual atópase nel centru de les célules eucariotes. Contién la mayor parte del material xenético celular, entamáu en múltiples molécules lliniales d'ADN de gran llargor, formando complexos con una gran variedá de proteínes como les histones pa formar los cromosomes. El conxuntu de xenes d'esos cromosomes denominar xenoma nuclear. La función del nucleu ye caltener la integridá d'esos xenes y controlar les actividaes celulares regulando la espresión xénica. Por ello dizse que'l nucleu ye'l centru de control de la célula.
La principal estructura que constitúi'l nucleu ye la envoltura nuclear, una doble membrana qu'arrodia dafechu al orgánulo y dixebra esi conteníu del citoplasma, amás de cuntar con poros nucleares que dexen el pasu al traviés de la membrana pa la espresión xenética y el caltenimientu cromosómico.
Anque l'interior del nucleu nun contién nengún subcompartimento membranosu, el so conteníu nun ye uniforme, esistiendo una cierta cantidá de cuerpos subnucleares compuestos por tipos esclusivos de proteínes, molécules d'ARN y segmentos particulares de los cromosomes. El meyor conocíu de toos ellos ye'l nucléolo, que principalmente ta implicáu na síntesis de los ribosomes. En siendo producíos nel nucléolo, éstos espórtense a la citoplasma, onde traducen l'ARNm.
Historia thumb|left|upright=1.5|La descripción conocida más antigua de les célules y el so nucleu por Anton van Leeuwenhoek en 1719. thumb|Dibuxo d'una glándula salival de Chironomus realizáu por Walther Flemming en 1882. El nucleu contién cromosomes politénicos. El nucleu foi'l primer orgánulo en ser descubiertu. Probablemente, el dibuxu más antiguu que se caltién d'esti orgánulo remontar a unu de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Esti investigador reparó un buecu o "lumen", el nucleu, n'eritrocitos de salmón.Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad dellos illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citáu por: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9. Al contrariu que los eritrocitos de mamíferu, los del restu de vertebraos son nucleados. El nucleu tamién foi descritu en 1804 por Franz Bauer, y darréu con más detalle pol botánicu escocés Robert Brown nuna charra dictada ante la Sociedá linneana de Londres en 1831. Brown taba estudiando la estructura microscópica de les orquídees cuando reparó un área opaca, que llamó areola o nucleu, nes célules de la capa esterna de la flor, magar nun suxirió una función potencial pa tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propunxo que'l nucleu desempeñaba un papel na xeneración de célules, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de célules). Pensaba que reparara célules nueves alredor d'estos "citoblastos". Franz Meyen foi un fuerte opositor d'esta opinión describiendo primero célules que se multiplicaben por división y creyendo que munches célules escareceríen de nucleu. La idea de que les célules podíen xenerase de novo, bien pol "citoblasto" o bien d'otra miente, contradicía los trabayos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quien arrobinaron decisivamente el nuevu paradigma de que les célules solo yeren xeneraes por otres célules ("Omnis cellula y cellula"). La función del nucleu permanecía ensin esclariar. Online Version here
Ente 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó dellos estudios sobre la fecundación de güevos d'oriciu, amosando que'l nucleu del espermatozoide entraba nel oocito, fundiéndose col so nucleu. Esta foi la primer vegada que se suxirió qu'un individuu desenvolver a partir d'una sola célula nucleada. Esto taba en contradicción cola teoría d'Ernst Haeckel qu'enunciaba que se repitía la filoxenia completa d'una especie mientres el desenvolvimientu embrionariu, incluyendo la xeneración de la primer célula nucleada a partir d'una "monerula", una masa desestructurada de mocu primordial ("Urschleim", n'alemán). Poro, la necesidá del nucleu espermático pa la fecundación tuvo en discutiniu por un tiempu. Sicasí, Hertwig confirmó la so observación n'otros grupos animales, como por casu n'anfibios y moluscos. Eduard Strasburger llogró les mesmes resultaos en plantes (1884). Esto allanó el camín pa la asignación d'un papel importante del nucleu na heriedu. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de les célules xerminales paternes y maternes nel heriedu. La función del nucleu como portador d'información xenética fíxose patente solo dempués, tres el descubrimientu de la mitosis y el redescubrimientu de la heriedu mendeliana a principios del sieglu XX. Esto supunxo'l desenvolvimientu de la teoría cromosómica del heriedu.
Estructures El nucleu ye l'orgánulo de mayor tamañu nes célules animales. Nes célules de mamíferu, el diámetru permediu del nucleu ye d'aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente'l 10 % del total del volume celular. Nos vexetales, el nucleu xeneralmente presenta ente 5 a 25 µm y ye visible con microscopiu ópticu. Nos fungos reparáronse casos d'especies con nucleos bien pequeños, d'alredor de 0,5 µm, que son visibles solamente con microscopiu electrónicu. Nes oósferas de Cycas y de coníferes algama un tamañu de 0,6 mm, ye dicir que resulta visible a güeyu.González, A.M. Nucleu. Morfoloxía de Plantes Vasculares. Facultá de Ciencies Agraries, Universidá Nacional del Nordeste. Consultáu'l 30 d'ochobre de 2009.
El líquidu mafoso del so interior denominar nucleoplasma y la so composición ye similar a la que s'atopa nel citosol del esterior del nucleu. A les traces tien l'aspeutu d'un orgánulo trupu y esféricu.
Envoltura y poros nucleares
thumb|300px|right|Nucleu celular eucariota. Nesti diagrama visualízase la doble membrana llarada de ribosomes de la envoltura nuclear, l'ADN (complejado como cromatina), y el nucléolo. Dientro del nucleu celular atópase un líquidu mafoso conocíu como nucleoplasma, similar al citoplasma que s'atopa fora del nucleu. thumb|right|250px|Seición tresversal d'un poru nuclear na superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) l'aniellu esternu, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.
La envoltura nuclear, ye dacuando llamada membrana nuclear indebidamente, porque se compón de, ente otres coses, dos membranes, una interna y otra esterna, dispuestes en paralelu una sobre la otra. Atópase furada por poros, gracies a estos poros nucleares esiste un movimientu bidireccional establecíu ente'l citosol de la célula y el nucleu. Evita que les macromolécules espublicen llibremente ente'l nucleoplasma y la citoplasma. La membrana nuclear esterna ye continua cola membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y ta igualmente llarada de ribosomes. L'espaciu ente les membranes conozse como espaciu o cisterna perinuclear y ye continuu cola lluz del RER.
Los poros nucleares, qu'apurren canales aguacientes abiertos polos que pueden espublizar por tresporte pasivu molécules pequeñes (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles n'agua, tamién prohibe'l pasu escontra'l nucleu a proteínes globulares mayores de 60kDa. El tamañu de les canales dexa que'l compartimientu nuclear y el citosol caltengan distintos conxuntos de proteínes, tán formaos por subunidades denominaes nucleoporinas (participando alredor de 30 nucleoporinas distintes na formación d'un solu poru nuclear), que de la mesma tán arrexuntaes en sub-complexos multiproteicos allugaos dientro de la envoltura nuclear o acomuñaos a la so cara esterna o interna respectu al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de pesu molecular y compónense d'aproximadamente 50 (en lleldos) a 100 proteínes (en vertebraos). Los poros tienen un diámetru total de 100 nm; sicasí, el buecu pol qu'espublicen llibremente les molécules ye de 9 nm d'anchu por cuenta de la presencia de sistemes de regulación nel centru del poru. Esti tamañu dexa'l llibre pasu de pequeñes molécules hidrosolubles ente qu'evita que molécules de mayor tamañu entren o salgan de manera desaparente, como acedos nucleicos y proteínes grandes. Estes molécules grandes, en llugar d'ello, tienen de ser tresportaes al nucleu de forma activa. El nucleu típicu d'una célula de mamíferu dispón d'ente 3000 y 4000 poros a lo llargo de la so envoltura, cada unu de los cualos contién una estructura n'aniellu con simetría octal na posición na que les membranes, interna y esterna, fúndense. Fondiada al aniellu atopa la estructura denomada cesta nuclear que s'estiende escontra'l nucleoplasma, y una serie d'estensiones filamentosas que se proyeuten na citoplasma. Dambes estructures medien la unión a proteínes de tresporte nucleares.
La mayoría de les proteínes, subunidades del ribosoma y dellos ARNs trespórtense al traviés de los complexos de poru nun procesu mediáu por una familia de factores de tresportes conocíes como carioferines. Ente éstes atopen les importines, qu'intervienen nel tresporte en direición al nucleu, y les que realicen el tresporte en sentíu contrariu, que se conocen como exportines. La mayoría de les carioferinas interactúan direutamente cola so carga, anque dalgunes utilicen proteínes adaptadores. Les hormones esteroideas como'l cortisol y l'aldosterona, según otres molécules pequeñes hidrosolubles implicaes na señalización celular, pueden espublizar al traviés de la membrana celular y na citoplasma, onde se xunen a proteínes qu'actúen como receptores nucleares que son conducíes al nucleu. Sirven como factores de trescripción cuando se xunen a la so amestando. N'ausencia d'amestando munchos d'estos receptores funcionen como histona deacetilasas que reprimen la espresión xénica.
Llámina nuclear
Nes célules animales esisten dos red de filamentos entemedios qu'apurren soporte mecánicu al nucleu: la llámina nuclear forma una trama entamada na cara interna de la envoltura, ente que na cara esterna esti soporte ye menos entamáu. Dambes redes de filamentos entemedios tamién sirven de llugar de anclaje pa los cromosomes y los poros nucleares.
La llámina nuclear ta compuesta por proteínes que se denominen lamines o proteínes llaminares. Como toles proteínes, éstes son sintetizaes na citoplasma y más tarde trespórtense al interior del nucleu, onde se ensamblan antes d'incorporase a la rede presistente. Les laminas tamién s'atopen nel interior del nucleoplasma, onde formen otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico, que ye visible mientres la interfase. Les estructures de les llámines que formen el velu xunir a la cromatina y por aciu la disrupción de la so estructura inhiben la trescripción de xenes que codifican pa proteínes.
Como los componentes d'otros filamentos entemedios, los monómeros de lamina contienen un dominiu alfa helicoidal, utilizáu por dos monómeros pa enroscase l'unu col otru, formando un dímero con un motivu en héliz arrollada. Dos d'eses estructures dimétricas xúnense darréu llau con llau dispuestos de manera antiparalelo pa formar un tetrámeru denomináu protofilamento. Ocho d'esos protofilamentos dispónense lateralmente pa formar un filamentu. Esos filamentos puédense ensamblar o desensamblar de manera dinámica, lo que significa que los cambeos nel llargor del filamentu dependen de les tases en competición de adición y desplazamientu.