Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orde de crustáceos malacostráceos conocíos genéricamente como kril. Puede atopase en tolos océanus del mundu y ta consideráu una importante conexón de nivel tróficu, cuasi a la fin de la cadena alimenticia, porque s'alimenta de fitoplancton y, en menor midida, de zooplancton, y porque tien un tamañu fayadizu pa munchos animales más grandes, pa los cualos constitúi la mayor parte de la so dieta. Nel océanu Antárticu, una especie, el kril antárticu (Euphausia superba), constitúi una biomasa envalorada d'alredor de 379 000 000 de tonelaes, lo que la convierte nuna de les especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la metá ye consumida por ballenes barbaes, foques, pingüinos, calamares y pexes cada añu. La mayoría de les especies de eufausiáceos realicen grandes migraciones verticales diaries, lo qu'apurre alimentu a los depredadores cerca de la superficie pela nueche y n'agües más fondes mientres el día.

De comportamientu gregariu, arrexuntar n'enormes cardúmenes que s'estienden a lo llargo de quilómetros con miles d'individuos concentraos nun solu metru cúbicu d'agua, lo que los fai una especie aparente pa la so esplotación comercial. Péscase comercialmente nel océanu Antárticu y nes agües en redol Xapón. La captura total xube a ente 150 000 y 200 000 tonelaes añales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría utilizar na acuicultura, pa la confección d'alimentu p'acuarios, como cebu na pesca deportiva o na industria farmacéutica. En Xapón, Filipines y Rusia tamién s'usa pal consumu humanu.

El so nome común n'español provién del inglés krill y esti de la mesma del noruegukrill (alevín, pexe pequeñu).

Taxonomía

Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orde d'artrópodos incluyíos dientro del gran subfilu Crustacea. El grupu con más families y más numberosu de crustáceos, la clase Malacostraca, inclúi'l superorde Eucarida qu'abarca trés órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cámbaros, llagostes) y Amphionidacea.

L'orde estremar en dos families. La más abondosa ye Euphausiidae, que contién 10 xéneros con un total de 86 especies; d'estos, el xéneru Euphausia ye'l mayor, con 31 especies. La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tien una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive n'agües per debaxo de los 1000 m de fondura y considérase la especie de kril más primitiva qu'esiste.

Les especies más conocíes, sobre manera por ser oxetu de pesca comercial, son el kril antárticu (Euphausia superba), el kril del Pacíficu (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).

Filoxenia

Créese que l'orde Euphausiacea ye monofilético por cuenta de que caltién delles carauterístiques morfolóxiques úniques (autoapomorfia), como branquies filamentosas desnudes y toracópodos delgaos, y por estudios moleculares.

Hubo munches propuestes sobre l'allugamientu del orde Euphausiacea. Dende la primer descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la semeyanza de les sos toracópodos birrámeos llevara a los zoólogos a arrexuntar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) nel orde Schizopoda, que foi estremáu por Boes en 1883 en dos órdenes separaos. En 1904 William Thomas Aselen clasificó los misidáceos nel superorde Peracarida y los eufausiáceos nel superorde Eucarida, anque hasta la década de 1930 abogar pol orde Schizopoda. Darréu tamién se propunxo que l'orde Euphausiacea tendría d'arrexuntase con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda con base nes sos semeyances de desenvolvimientu, tal como lo consideraron Robert Gurney y Isabella Gordon. La razón d'esti alderique ye que'l kril comparte delles carauterístiques morfolóxiques de los decápodos y otres de los misidáceos.

Los estudios moleculares nun hai dexáu la so agrupación de manera inequívoca, posiblemente por cuenta de la escasez d'especies clave escases como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudiu sofita la monofilia de Eucarida (col orde Mysida basal), otros arrexunten Euphausiacea con Mysida (Schizopoda), ente qu'otros arrexunten Euphausiacea con Hoplocarida.

Nengún fósil esistente puede asignase inequívocamente a Euphausiacea. Consideróse que dellos taxones eumalacostráceos estinguíos podríen ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —anguaño asignáu a Aeschronectida (Hoplocarida)— o Palaeomysis. Toles feches de los procesos d'especiación envalorar por aciu la téunica de reló molecular, qu'allugaron al últimu ancestru común de la familia de krils Euphausiidae (orde Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió nel Cretácicu inferior hai unos 130 millones d'años.

Distribución thumb|left|Imaxe parcial d'un cardumen de kril. El kril atópase en tolos océanus del mundu, anque munches especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tien una distribución cosmopolita dientro del so hábitat n'agües fondes.

Les especies del xéneru Thysanoessa atopar nos océanus Atlánticu y Pacíficu. Meganyctiphanes norvegica distribuyir pol Atlánticu, dende una zona aproximadamente al altor del Mediterraneu escontra'l norte. Euphausia pacifica distribuyir pol océanu Pácífico.

Ente les especies con distribuciones neríticas tán los cuatro del xéneru Nyctiphanes; son bien abondosos a lo llargo de les rexones de surgencia de les corrientes marines de California, Humboldt, Benguela y Canaries. Otra especie que solo tien distribución nerítica ye Euphausia crystallorophias, endémica de la mariña antártica.

Ente les especies con distribuciones endémiques tán Nyctiphanes capensis, que s'atopa solo na corriente de Benguela, Euphausia mucronata na corriente de Humboldt, y les seis especies de Euphausia, natives del océanu Antárticu.

En L'Antártida conócense siete especies, una nel xéneru Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antárticu (Euphausia superba) vive xeneralmente a fondures qu'algamen los 100 m, ente que Euphausia crystallorophias puede algamar una fondura de 4000 m, anque polo xeneral viven a fondures de 300-600 m a lo más. Dambos atópense en llatitúes de 55°&bsp;S, con Y. crystallorophias preferentemente al sur de 74° S y en rexones de xelu al debalu. Otres especies conocíes nel océanu Antárticu son Y. frigida, Y. longirostris, Y. triacantha y Y. vallentini.

Anatomía y morfoloxía thumb|Anatomía del kril, utilizando la especie Euphausia superba como modelu. Como crustáceos, los eufausiáceos tien un exoesqueleto quitinoso compuestu por trés tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fundíu al cefalón pa formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa esterior ye tresparente na mayoría de les especies. Como tolos eucáridos, tienen el cuerpu estremáu en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales. Disponen de complexos güeyos compuestos. Sacante nel casu del xéneru Thysanoessa que cunta con especies con diversos tipos de güeyos, toles demás especies d'un mesmu xéneru tienen los güeyos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamañu de los güeyos puede ser un un factor importante pa definir una especie. Cunten con dos pares d'antenes: el par d'antenes cimeres, les anténulas, tán formaes por un pedúnculu antenular de tres segmentos y un par de flaxelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; les antenes en posición inferior consisten nun segmentu basal con una escama y un pedúnculu antenal formáu por dos segmentos y termináu nun llargu flaxelu. Tienen dellos pares de pates toráciques na parte ventral denominaes pereiopodos o toracópodos, por tar xuníos al tórax; el so númberu varia ente los distintos xéneros y especies. Estes pates toráciques inclúin pates d'alimentación y pates d'aséu. Toles especies cunten con seis segmentos articulaos: un telsón con urópodos nel estremu posterior y cinco pares de pates de natación ventrales llamaes pleópodos, bien similares a los d'una llagosta o los cangrejo de ríu. La mayoría de les especies tienen un llargor averáu de 1-2 cm na so etapa adulta, anque dalgunos algamen tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamañu ye la batipelágica Thylopoda spinicauda. El kril puede estremase fácilmente d'otros crustáceos similares, como les gambes y otros decápodos, poles sos branquies esternes visibles nel marxe esterior de la coxa.

left|thumb|Les branquies esternes visibles son una carauterística qu'ayuda a estremar el kril d'otros crustáceos similares, como les gambes. Sacante Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops toles especies de kril son bioluminiscentes gracies a unos órganos de gran tamañu denominaos fotóforos que pueden emitir lluz. La lluz xenerar por aciu una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimes, qu'activa una luciferina (un tipu de pigmentu) por aciu una enzima luciferasa. Dellos estudios indiquen que la luciferina de munches especies ye un tetrapirrol fluorescente similar anque non idéntica a la de los dinoflagelados y que'l kril probablemente nun produza esta sustancia por sigo mesmu sinón que la adquier porque estos organismos formen parte de la so dieta. Los fotóforos del kril son órganos complexos con lentes y capacidá d'enfoque y que pueden rotarse colos músculos. La función precisa d'estos órganos desconozse, anque se cree que pueden tar rellacionaos col apareyamientu, interacción o orientación social y como una forma de camuflaxe de contrailuminación pa compensar la so solombra contra la lluz ambiente proveniente de la superficie.

Ecoloxía La mayoría de les especies de kril s'alimenten por filtración; los sos apéndices anteriores, los toracópodos o pates toráciques, cunten con unos pelillos bien finos colos que pueden penerar la so comida de l'agua. Estos filtros pueden ser bien efeutivos naquelles especies (como Euphausia spp.) que s'alimenten principalmente de fitoplanctonsobremanera en diatomees (algues unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, anque delles especies son herbívores y otres carnívores y aliméntense de güevos y bárabos de pexes, copépodos y otru zooplancton y tamién detrito. Dellos estudios indiquen que nun tienen un únicu tipu d'alimentación, sinón que s'afaen de forma natural a la comida que-yos ye accesible en cada momentu, pudiendo camudar en periodos de tiempu curtiu d'una dieta puramente herbívora a una omnívora o carnívora.

El kril ye un elementu importante de la cadena trófica de los ecosistemes oceánicos; convierte la producción primaria de la so presa nuna forma fayadiza pal consumu d'animales más grandes que nun pueden alimentase direutamente del plancton. Munchos animales alimentar d'estos pequeños crustáceos, dende animales más pequeños como pexes o pingüinos, hasta animales más grandes como foques y ballenes barbaes. Les formes larvaries de kril considérense xeneralmente parte del zooplancton.

Les alteraciones d'un ecosistema que provoquen un amenorgamientu na población de kril pueden tener efeutos de gran algame. Por casu, mientres una proliferación de cocolitóforos nel mar de Bering en 1998, la concentración de diatomees menguó nel área afeutada. Como'l kril nun puede alimentase de cocolitóforos, la so población (principalmente Y. pacifica) nesa rexón menguó drásticamente, lo qu'afectó a otres especies como les pardeles que tuvo un gran descensu de población. Créese tamién que l'incidente foi unu de los motivos polos que'l salmón nun se reprodució esa temporada.