Земнаводныя, або амфібіі (Amphibia) — адзін з класаў хрыбетных жывёл. Налічвае прыкладна 5 тысяч відаў.

Гэта фактычна першыя наземныя пазваночныя, якія, праўда, яшчэ не зусім парвалі з вадзяным асяроддзем, падчас індывідуальнага развіцця яны праходзяць вадзяную стадыю, на якой маюць жабры і жывуць у вадзе, а сталыя асобіны, як дадатковы орган дыхання выкарыстоўваюць пакрытую сліззю скуру і жывуць на сушы.

Працэс ператварэння лічынкі ў сталую жывёлу завецца метамарфозам. Размнажаюцца ў вадзе. Гэтак жа як рыбы і рэптыліі, яны працягваюць расці на працягу ўсяго жыцця, і не могуць падтрымліваць нязменную тэмпературу цела.

Земнаводныя з’явіліся не менш за 300 млн гадоў назад і за час існавання шырако распаўсюдзіліся — месцы іх пражывання надзвычай разнастайныя, дыяпазон прыстасавання да ўмоў вельмі шырокі.

Апісанне

Скурныя покрывы Усе земнаводныя маюць гладкую тонкую скуру, параўнальна лёгка пранікальную для вадкасцей і газаў. Будова скуры характэрна для хрыбетных жывёл: вылучаецца шматслаёвы эпідэрміс і ўласна скура (корыум). Скура багатая скурнымі залозамі, якія вылучаюць слізь. У некаторых слізь можа быць атрутнай або той, якая палягчаць газаабмен. Скура з’яўляецца дадатковым органам газаабмену, таму яна забяспечаная густой сеткай капіляраў.

Рагавыя ўтварэнні вельмі рэдкія, таксама рэдкія і акасцяненні скуры: у Ephippiger aurantiacus і рагатай рапухі віду Ceratophrys dorsata маецца касцявая пластынка ў скуры спіны, у бязногіх земнаводных — лускавінкі; ў рапухі часам пад старасць адкладваецца вапна ў скурыЗемноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907..

Шкілет Цела падзелена на галаву, тулава, хвост (у хвастатых) і пяціпальцыя канечнасці. Галава рухомая, злучаная з тулавам.

Шкілет падзелены на аддзелы: Восевы шкілет (пазваночнік); Шкілет галавы (чэрап); Шкілет парных канцавіаў.

Пазваночнік мае 4 аддзелы: шыйны, тулаўны, крыжавы і хваставы. Шыйны і крыжавы аддзелы маюць па аднаму пазванку, тулаўны аддзел у бясхвостых земнаводных уключае 7, а ў хвастатых 16-32 пазванкі. Хваставыя пазванкі ў бясхвостых (да 12) зрастаюцца ў адну костачку — урастыль, у хвастатых іх бывае 22-36. У бязногіх амфібій агульная колькасць пазванкоў дасягае 300.

У амфібій вядомы 3 тыпы пазванкоў. Больш прымітыўныя маюць амфіцэльныя (дваякаўвагнутыя) пазванкі рыбнага тыпу, частка бясхвостых і саламандры — апістацэльныя (пукатыя ўперадзе і ўвагнутыя ззаду). Сапраўдныя, але вельмі кароткія рэбры ёсць у бязногіх амфібій.

Плоскі і шырокі чэрап злучаны з пазваночнікам пры дапамозе двух вырасткаў, утвораных патылічным касцьмі. Чэрап у амфібій характарызуецца асаблівым развіццём касцей, уключае шмат храстковых элементаў. Ён адносіцца да аўтастылічнага тыпу, для якога характэрна прырастанне паднябенна-квадратнага храстка да мазгавога чэрапа. У сувязі з пераходам да наземнага спосабу жыцця і стратай жабравага апарату ў амфібій адбылася трансфармацыя пад’языковай і жабравай дуг часткова ў слыхавы апарат, а часткова ў пад’языковы.

Плечавы пояс складаецца з лапаткі, надлапаткавага храстка, каракоіда і пракаракоіда, перадгрудзіны і грудзіны. Тазавы пояс утвораны парнымі падуздышнымі і сядалішчнымі касцямі, а таксама храстковымі лабковымі элементамі. Свабодныя канечнасці ў амфібій тыповага пяціпальцевага тыпу, складаюцца: пярэдняя з пляча, перадплечча, кісці; задняя з сцягна, галёнкі і ступні.

Шкілет канцавінаў утвораны шкілетам поясу канцавінаў і шкілетам свабодных канцавінаў. Плечавы пояс ляжыць у тоўшчы мускулатуры і ўключае парныя лапаткі, раменніцу і крумкачыную косці, злучаныя з грудзінай. Шкілет пярэдніх канцавінаў складаецца з пляча (плечавая костка), перадплечча (прамянёвая і локцевая косці) і пэндзля (косці запясця, далоні і фалангі пальцаў). Тазавы пояс складаецца з парных падуздышных сядалішчных і лабковых касцей, зрослых паміж сабой. Ён прымацаваны да крыжавога хрыбта праз падуздышныя косці. У склад шкілета задняй канечнасці ўваходзяць сцягно, галёнка (вялікая і малая галёначнай косці) і ступня. У бясхвостых земнаводных косці перадплечча і галёнкі зліваюцца. Усе косці задняй канечнасці моцна падоўжаныя, утвараючы магутныя рычагі для перасоўвання скокам.

Дыхальная сістэма

Дыхальная сістэма амфібій уключае лёгкія, праводзячыя шляхі (гартанна-трахейную камеру), скуру і слізістую абалонку ротаваглотачнай поласці. У лічынак замест лёгкіх развіваюцца і функцыянуюць вонкавыя і ўнутраныя жабры. У некаторых відаў хвастатых земнаводных (напрыклад, саламандраў) жабры могуць захоўвацца і ў дарослых форм. Лёгкія ў амфібій утвараюцца як выпукленне брушной сценкі глоткі. Гэта простыя парныя танкасценныя ячэістыя мяшкі, пранізаныя сеткай капіляраў. Паветра ў іх нагнятаецца дзякуючы ваганням дна ротавай поласці. Пры яго апусканні паветра засмоктваецца праз ноздры, потым вонкавыя адтуліны ноздраў закрываюцца, адкрываецца гартанная шчыліна, і паветра праз гартанна-трахейную камеру нагнятаецца ў лёгкія. У жабы дно ротаваглотачнай поласці робіць да 180 ваганняў у хвіліну. На сценках гартанна-трахейнай камеры знаходзяцца галасавыя звязкі, дзякуючы якім амфібіі здольныя выдаваць пэўныя гукі. Інтэнсіўнасць газаабмену ў скуры, слізістай абалонцы ратаглоткі і лёгкіх прыблізна аднолькавая. Праз скуру ў амфібій паступае ад 15 да 55 %, праз лёгкія — 15-75 % і праз слізістую ротаваглотачнай поласці — 10-15 % кіслароду, што яны спажываюць. Вядома, што ў жаб у выдзяленні вуглякіслага газу скура іграе большую ролю, чым лёгкія: у летні час праз яе выводзіцца ў 2,2 раза больш вуглякіслаты, чым праз лёгкія. У цэлым узровень газаабмену ў земнаводных невялікі, што ў сваю чаргу з’яўляецца адной з прычын іх халаднакроўя.

Крывяносная сістэма Крывяносная сістэма амфібій замкнёная і складаецца з сэрца і крывяносных сасудаў, якія ўтвараюць 2 кругі кровазвароту. Сэрца трохкамернае (два перадсэрдзі і адзін жалудачак), мае акрамя асноўных аддзелаў вянозную пазуху і артэрыяльны конус. У бязногіх і хвастатых амфібій левае і правае перадсэрдзі раздзелены часткова, а ў бясхвостых — поўнасцю. Перадсэрдзі злучаюцца з жалудачкам адной агульнай адтулінай. З жалудачка кроў пападае ў артэрыяльны конус, у якім дзякуючы шэрагу асаблівасцей будовы патокі артэрыяльнай і вянознай крыві часткова раздзяляюцца. Агульны ствол аорты, які адыходзіць ад артэрыяльнага конуса, дзеліцца на 3 пары артэрыяльных сасудаў. Першая пара (сонныя артэрыі) нясе больш багатую кіслародам кроў да галавы, другая (правая і левая дугі аорты) накіроўваюць яе практычна па ўсіх частках цела і органах. У гэтыя сасуды трапляе асноўная маса мяшанай крыві. Трэцяя пара (лёгачна-скурныя артэрыі) нясе амаль вянозную кроў да лёгкіх і скуры, дзе яна насычаецца кіслародам. Вянозная кроў з пярэдніх аддзелаў цела збіраецца ў парныя пярэднія полыя вены, куды ўпадаюць і вялікія скурныя вены, якія нясуць артэрыяльную кроў. З тулава, задніх аддзелаў цела і ўнутраных органаў кроў збіраецца ў заднюю полую вену. Полыя вены выліваюць кроў у правае перадсэрдзе. У левае перадсэрдзе прыносіць кроў лёгачная вена, якая замыкае малы круг кровазвароту (сэрца — лёгачныя артэрыі — лёгкія — лёгачныя вены — сэрца), тыповы для ўсіх наземных пазваночных. Нягледзячы на наяўнасць малога круга кровазвароту, вянозная і артэрыяльная кроў у амфібій змешваецца часткова ўжо ў правым перадсэрдзі, і далей у жалудачку да яе дабаўляецца артэрыяльная кроў з левага перадсэрдзя. Наяўнасць аднаго жалудачка і змешванне крыві малога і вялікага кругоў кровазвароту мае выключна важнае значэнне пры змене наземнага асяроддзя пражывання на воднае. Бо ў вадзе лёгкія не функцыянуюць і арганізм атрымлівае кісларод толькі за кошт акісленай у скуры крыві, якая паступае ў правае перадсэрдзе. У хвастатых амфібій, у якіх пажыццёва захоўваюцца жабры, схема кровазвароту блізкая да такой, як у рыб і лічынак вышэйшых амфібій.

Нервовая сістэма Нервовая сістэма амфібій складаецца з цэнтральнай нервовай сістэмы (галаўнога і спіннога мозга), перыферычных нерваў і сімпатычнай нервовай сістэмы. Галаўны мозг мае 5 аддзелаў: пярэдні мозг, прамежкавы, сярэдні, мазжачок і прадаўгаваты мозг. Самы буйны аддзел — пярэдні мозг, які складаецца з 2 паўшар’яў з поласцямі (жалудачкамі) усярэдзіне. Вялікая колькасць нервовых клетак утварае ў дне жалудачкаў паласатыя целы, а ў даху паўшар’яў — тонкі слой: першасны мазгавы купал (архіпаліум). Архіпаліум узмацняе сувязь з прамежкавым і сярэднім мозгам, у выніку чаго ў кіраванні паводзінамі ўдзельнічаюць і паўшар’і пярэдняга мозга. Прамежкавы мозг толькі злёгку прыкрыты суседнімі аддзеламі. Зверху на ім размешчаны эпіфіз, а знізу гіпофіз, якія выконваюць функцыі залоз унутранай сакрэцыі. Сярэдні мозг невялікі і развіты слабей, чым у рыб. Мазжачок вельмі малы і мае выгляд невялікага валіка. Недаразвіццё мазжачка звязана з прастатой рухаў цела амфібіі. У прадаўгаватым мозгу размешчаны цэнтры важнейшых фізіялагічных функцый — дыхання, сэрцабіцця і інш. Ад галаўнога мозга адыходзіць 10 пар чэрапна-мазгавых нерваў. Спінны мозг злёгку сплюшчаны і мае плечавое і паяснічнае патаўшчэнні, ад якіх адыходзяць магутныя нервовыя спляценні, якія інервуюць і заднія канечнасці. Па баках пазваночнага слупа знаходзяцца 2 нервовыя ствалы сімпатычнай нервовай сістэмы, утвораныя ланцугом нервовых вузлоў, злучаных са спіннамазгавымі нервамі. У бясхвостых амфібій яго маса складае 0,5-0,73 % ад масы цела, а ў хвастатых — 0,29-0,36 %.

Мочапалавая сістэма Мочапалавая сістэма прадстаўлена ныркамі, палавымі залозамі (ганадамі), вываднымі пратокамі і вонкавымі органамі.

У амфібій тулаўныя ныркі лентападобнай формы размешчаны ўздоўж пазваночніка. Кожная нырка складаецца з нефронаў, утвораных клубочкамі і канальцамі. Клубочак змешчаны ў капсулу са злучальнай тканкі і злучаны з канальцам кароткай пратокай, утвараючы з імі так званую баўменаву капсулу. У ёй адбываецца дыфузія з плазмы крыві вадкіх прадуктаў абмену (у асноўным мачавіны), якія па мачаточніку (вольфавым канале) трапляюць у клааку, потым у мачавы пузыр, а адтуль зноў праз клааку — вонкі. У канальцах адбываецца зваротнае ўсмоктванне ў арганізм часткі вады і некаторых рэчываў, напрыклад цукроў. Такі ж працэс адбываецца ў некаторых амфібій у мачавым пузыры. Гэта асабліва важна для жывёл, якія водзяцца ў засушлівых рэгіёнах. У апалонікаў ныркі не тулаўныя, а галаўныя (пранефрас). Яны выдзяляюць раствор мачавіны і часткова аміяку.

У самцоў амфібій побач з ныркамі размешчана пара семяннікоў бобападобнай формы. Канальцы семяннікоў, якія выносяць семя, праходзяць праз нырку і ўпадаюць у мачаточнік, які выконвае функцыю правядзення як мачы, так і семя. Канцавыя расшыраныя аддзелы вольфавых каналаў (семянныя пузыркі) служаць для часовага рэзервавання семя. Капуляцыйных органаў у амфібій няма. Палавыя органы самак прадстаўлены парнымі яечнікамі, дзе фармуюцца яйкі, спелыя яйкаклеткі ў тонкай абалонцы выпадаюць з яечніка ў поласць цела і пападаюць у размешчаную побач лейку дастаткова доўгага яйкавода, які адкрываецца ў клааку. Яйкаводы (мюлеравы каналы) уяўляюць сабой вельмі звілістыя трубкі, праходзячы па іх, яйкі пакрываюцца слізістымі абалонкамі, якія потым моцна разбухаюць у вадзе. Апладненне яек у бясхвостых амфібій адбываецца ў вадзе, куды самец выдзяляе семянную вадкасць. У хвастатых апладненне ўнутранае: самка схоплівае клаакай сперматафоры, адкладзеныя ў ваду самцамі.

Харчаванне