Hipotalamus (grč. ὑπό – hipo = ispod + θάλαμος – talamos = komora) je dio mozga koji se sastoji od brojnih malih jezgara (jedara, nukleusa) sa različitim funkcijama. Jedna od njegovih najvažnijih funkcija je veza nervnog i endokrinog sistema, preko hipofize.
Hipotalamus se nalazi iznad talamusa, upravo neposredno iznad moždanog i dijela limbnog sistema. U terminologiji neuroanatomije, čini ventralni dio diencephalona. Mozak svih kičmenjaka sadrži hipotalamus. Kod ljudi je veličine badema.Cornish-Bowden A. (2004): Fundamentals of enzyme kinetics, 3rd Ed. Portland Press. ; .Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, .Voet D., Voet J. (1995): Biochemistry, 2nd Ed. Wiley, http://www.wiley.com/college/math/chem/cg/sales/voet.html.Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, .
Hipotalamus je odgovoran za pojedine metaboličke procese i druge aktivnosti autonomnog nervnog sistema. Spaja i luči određene neurohormone, često nazivane oslobađajući hormoni ili hipotalamusni hormoni, a ovi zauzvrat stimuliraju ili inhibiraju lučenje hormona hipofize.
Hipotalamus kontrolira termoregulaciju, glad/sitost, značajne aspekte roditeljstva i za njega vezanog ponašanja, žeđ, umor, san i cirkadijske ritmove.http://www.cancer.gov/dictionary?CdrID=46359 Definition of hypothalamus - NCI Dictionary of Cancer Terms.
Struktura mini|right|800px|Hipotalamus čovjeka (obilježen crveno)
Hipotalamus je struktura mozga koja je građena od različitih jezgara, kao i manje anatomski različitih područja. Nalazi se u nervnim sistemima svih kičmenjaka. U sisara, velike neurosekrecijske ćelije, u paraventrikulskom nukleusu i supraoptnom nukleusu, hipotalamus proizvodi oksitocin i vazopresin. Ovi hormoni se oslobađaju u krv u neurohipofizi.Melmed S., Polonsky K. S., Larsen P. R., Kronenberg H. M..(2011): Williams textbook of endocrinology, 12th Ed Saunders, . Mnogo manje parvoćelijske neurosecretorosekrecijske ćelije, neurona paraventrikulskoj jezgra ispuštaju kortikotropin-oslobađajući hormon i druge hormone u hipofizni portal sistem, gdje difuzno ulaze u adenohipofizu.Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, .Nelson D. L., Cox M. M. (2013): Lehninger principles of biochemistry. W. H. Freeman and Co., .Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, .
Jezgra (nukleusi) Hipotalamusna jezgra uključuju sljedeće: Diagram of Nuclei (universe-review.ca)Diagram of Nuclei (utdallas.edu) RegijaPodručjeNukleus(Jezgro)FunkcijaIzuzev specificiranog u tabeli, Guyton 12. izdanjePrednja Preoptičko Preoptički nukleusSrednje Srednji preoptički nukleus Regulira oslobađanje gonadotropnih hormona iz adenohipofize Sadrži spolno dimorfno jezgro, koje oslobađa GnRH, za kontrolu razlika razvoja između spolova na temelju razine utero testosteronaSupraoptički nukleus Otpuštanje vazopresina Otpuštanje oksitocinaParaventrikulski nukleus Otpuštanje tirotropin-otpuštajućeg hormona Otpuštanje kortikotropin-otpuštajućeg hormona Otpuštanje oksitocina Otpuštanje vazopresina Otpuštanje somatostatina Prednji hipotalamusni nukleus Termoregulacija Ubrzano disanje Znojenje Inhibicija tirotropinaSuprahijasmatski nukleus Cirkadijski ritmoviBočnoBočni hpotalamusni nukleus Primarni izvor oreksinskih neurona u cijelom mozgu i kičmenoj moždiniCjevastaSrednje Dorsomedijalni hipothalamusni nukleus Krvni pritisak Srčano bilo Stimulacija probavnog trakta Ventromedjialni nukleus Sitost Kontrola neuroendokrinih procesa Arkuatni nukleus Somatotropin-oslobađajući hormon (GHRH) Ishrana Dopamin-posredovana inhibicija prolaktina Bočno Bočni hipotelamusni nukleus Primarni izvor oreksinskih neurona u cijelom mozgu i kičmenoj moždini Bočni cjevasti nukleusi ZadnjaSrednje Mliječnožljezdani nukleusi (dio mliječnožljezdanog tijela) Pamćenje Zadnji nukleus Porast krvnog pritiska Širenje zjenica Drhtavica Oslobađanje vazopresina Bočno Bočni hipotalamusni nukleus Primarni izvor oreksinskih neurona u cijelom mozgu i kičmenoj moždini Tuberomamilni nukleus (cjevasto-mliječnožljezdano jezgro) Uzbuđenje (budnost i pažnja) Ishrana i energetski balans Učenje Pamćenje SpavanjeMader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, ; .
Dodatne slike
Nervne veze Hipotalamus ima visoku međupovezanost sa ostalim dijelovima centralnog nervnog sistema, posebno sa moždanim stablom I njegovpm mrežastom formacijom. Kao dio limbusnog sistema, ima veze sa njegovim ostalim strukturama, uključujući amigdalu i septum, a također je povezan sa ostalim područjima autonomnog nervnog sistema. Hipotalamus prima mnoge impulse iz moždanog stabla, a najznačajnijieiz jezgra usamljenog trakta, ‘’locus coeruleus’’ i trbušno-bočne produžene moždine (‘’Medulla oblongata). Mnoga nervna vlakna hipotalamusa idu sa obostranim usmjerenjem. Projekcije u kaudalnim područjima ka hipotalamusu idu kroz srednji snop prednjeg mozga, u mamilotegmentni trakt i dorzalne uzdužne fascikule. Projekcije u područja rostralnog dijela na hipotalamus se ostvaruju putem mamilotalamusnog trakta, forniksu i vršnim strijama. Projekcije za područja simpatičkog motornog sistema (bočnog roga kičmenih segmenata T1-L2 / L3 se obavljaju hipotalamospinalnog trakta, koji aktiviraju simpatički motorni put.
Spolni dimorfizam Spolni dimorfizam ispoljava nekoliko hipotalamusnih jezgara, tj. postoje jasne razlike i u strukturi i u funkciji između muškaraca i žena. Neki razlike su očigledne čak u ukupnoj neuroanatomiji: najzapaženije su u preoptičkom području spolno dimorfnih jezgara. Međutim, većinom su to suptilne promjene u povezanosti i hemijskoj osjetljivosti pojedinih skupova neurona.
Značaj tih promjena može se prepoznati po funkcijskim razlikama između muškaraca i žena. Naprimjer, mužjaci većine vrsta preferiraju miris i izgled ženki, što je instrument u poticanju muškog spolnog ponašanja. Ako se razgradi seksualno dimorfno jezgro, ova prednost za žene kod muškaraca se smanjuje. Također, i obrazac lučenja hormona rasta je seksualno dimorfan, i to je jedan od razloga zašto su u mnogim vrstama, odrasli mužjaci mnogo veći od ženki.
Sposobnost odgovora na steroide jajnika Ostali razdvajajući funkcijski dimorfizmi su u odgovorima ponašanjana jajničke steroide odraslih. Mužjaci i ženke odgovaraju na steroide jajnika na različite načine, dijelom zbog toga što je ispoljavanje estrogen-osjetljivih neurona u hipotalamusu seksualno dimorfno; tj. estrogenski receptori su izraženi u različitim setovima neurona.
Estrogen i progesteron mogu uticaati na ekspresije gena posebno neurona ili dovesti do promjena u potencijalu ćelijske membrane potencijal i akt iviranju kinaza, što je dovelo do raznovrsnih ne-genomskih ćelijskih funkcija. Estrogen i progesterone se vežu za njihove srodne nukleusne hormonske receptore, koji se pomjeraju u ćelijijsko jedro u interakciju s regijama DNK, poznatim kao element hormonskog odgovora (HRE) ili se vežu za drugie faktore transkripcije. Za estrogenski receptor (ER) je dokazano da na ovaj način transaktivira druge faktore transkripcije, unatoč nedostatku elemenata estrogenog odgovora (ERE) u proksimalnoj promotorskoj regiji gena. U principu, ER i progesteronski receptor (SSS) su geni aktivatori, uz povećanu sintezu proteina i iRNK, sljedeći naknadno nakon izlaganja hormona. Muški i ženski mozak se međusobno razlikuju u distribuciji estrogenskih receptora, a ta razlika je nepovratan posljedica ispoljavanja novorođenčadskih steroida. Receptori estrogena (i progesterona) nalaze se uglavnom u neuronima u prednjem i mediobaznom hipotalamusu, a posebno na preoptičkom područje (gdje se nalaze LHRH neuron); periventrikulskom nukleusu (gdje se nalaze somatostatinski neuroni) ; u ventromedijalnom hipotalamusu (što je važno za seksualno ponašanje).
Razvoj thumbnail|Srednji leđno-trbušni presjek mozga ljudskog tromjesečnog embriona U životu novorođenčeta, gonadni steroidi utiču na razvoj neuroendokrinog hipotalamusa. Naprimjer, oni određuju sposobnost žena da imaju normalan reprodukcijski ciklus, a muškaraca i žena da bi se ispoljilo odgovarajuće reproduktivno ponašanje u životu odraslih.
Ako se ženki pacova ubrizgava testosteron u prvih nekoliko dana postnatalnog života (u "kritičnom razdoblju" uticaja spolnih steroidaj), hipotalamus je nepovratno muški; odrasli pacovi će biti u stanju generirati LH odgovor na estrogen (karakterističan za žene), ali će ispoljavati mušk o spolno ponašanje Nasuprot tome, muški pacovi kastrirani tek nakon rođenja će biti feminizirani , odrasli će ispoljavti žensko seksualno ponašanje, kao odgovor na estrogen.
U primata, razvojni utjecaj androgena je manje jasniji, a posljedice se manje razumiju. U mozgu, testosteron je aromatiziran na estradiol, koji je glavni aktivni hormon za uticaj u razvoju. Ljudski testisi lučie visok nivo testosterone, od oko 8. sedmice fetusnog života do 5-6 mjeseci nakon rođenja (sličan perinatalni porast testosterona je uočena I kod mnogih vrsta), proces koji se pojavljuje na osnovu muškog fenotipa. Estrogen iz majčine cirkulacije je relativno neefikasan, dijelom zbog visokog nivoa cirkulirajućeg steroid-vezujućih proteina u trudnoći. Spolni steroidi nisu samo važni po uticaju na razvoj hipotalamusa, posebno, prije pubertetskog stresa u ranom životu (pacova) određuje sposobnost hipotalamusa odraslih da odgovori na akutni stressor. Za razliku od gonadnih steroidnih receptora, glukokortikoidni receptori su u mozgu vrlo široko rasprostranjeni. U paraventrikularnom jezgru, oni posreduju negativnu povratnu kontrolu inteze i sekrecije kortikotropin oslobađajućih hormona (CRF), ali na drugom mjestu njihova uloga nije potpuno poznata.
Funkcija Oslobađanje hormona mini|300px|Endokrine žlijezde u ljudske glave i vrata i njihovi hormoni Hipotalamus ima centralne neuroendokrine unkcije, među kojima je najpoznatija kontrola nad prednjim režnjem hipofize, koji zauzvrat regulira aktivnost raznih endokrinih žlijezda i organa. Oslobađajući hormoni (također znani kao oslobađajući faktori) se proizvode u hipotalamusnim jezgrima, a zatim se transportiraju duž aksona mediana eminence ili u neurohipofizu, gdje se čuvaju i, po potrebi, otpuštaju.
Prednji režanj hipofize Hipotalamus-adenohpofizna osa, koja oslobađa hormone, poznate i kao hipofiziotropni ili hormoni hipotalamusa, koji su otpušteni iz medijane eminencije, produženja hipotalamusa, u hipofizni portal sistem, koji ih prenosi na prednji režanj hipofize, gdje se odvijaju njihove regulacijske funkcije u lučenju adenohipofiznih hormona.
HormonSkraćenicaProizvođačEfektTirotropin-oslobađajući hormon (Prolaktin-oslobađajući hormon) TRH, TRF ili PRH Parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra Stimulira otpuštanje tiroid-stimulurajućeg hormona (TSH) iz prednjeg režnja hipofize (primarno) Stimulira otpuštanje prolaktina iz zadnjeg režnja hipofize Kortikotropin-oslobađajući hormon CRH ili CRF Parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra Stimulira oslobađanje adrenokortikotropnog hormona (ACTH) iz prednjeg režnja hipofize Dopamin (Prolatin-inhibirajući hormon) DA ili PIH Dopamine neurons of the arcuate nucleus Inhibira otpuštanje prolaktina iz prednjeg režnja hipofize Otpuštanje hormona rasta GHRH Neuroendokrini neuroni arkuatnog jezgra Stimulira otpuštanje hormona rasta iz prednjeg režnja hipofize Gonadotropin-oslobađajući hormon GnRH ili LHRH Neuroendokrine ćelije preoptičkog područja Stimulira otpuštanje Folikul-stimulirajućeg hormona iz prednjeg režnja hipofize (FSH)Stimulira otpuštanje luteinizirajućeg hormona (LH) iz prednjeg režnja hipofize Somatostatin (Inhibirajući hormon hormona rasta) SS, GHIH ili SRIF Neuroendokrine ćelije perviventrikulskog jezgra Inhibira otpuštanje hormona rasta (GH) iz prednjeg režnja hipofizeInhibira (moderira) oslobađanje tiroid-stimulirajućeg hormona (TSH) iz prednjeg režnja hipofize