thumb|360px|Dijagram koji prikazuje smjenu generacija između diploidnog sporofita (dno) i haploidnog gametofita (gore) Smjena generacija – poznata i kao smjena faza i metageneza – je tip životnog ciklusa koji se javlja kod nekih biljaka i algi u grupama Archaeplastida i Heterokontophyta koje imaju izražene haploidne spolne i diploidne bespolne faze. U tim skupinama, višećelijski gametofit, koji ima haploidan (n) broj hromosoma, smjenjuje se s višećelijskim sporofitom, koji je diploidnim 2n brojem hromosoma, sačinjenog od "n"parova. Zreli sporofit stvara spore, putem mejoze, u procesu kojim se broj hromosoma smanjuje na pola, iz 2n na n.
Haploidne spore klijaju i izrastu u haploidni gametofit. U zrelosti, gametofit stvara gamete putem mitoze, koja ne menja broj hromosoma. Dva gameta (koji potiču iz različitih organizama iste vrste ili iz istog organizma) oplodnjom stvaraju zigot, koji se razvija u diploidni sporofit. Ovaj ciklus, od gametofita do gametofita (ili podjednako od sporofita do sporofita), način je na koji se sve kopnene biljke i mnoge alge podvrgavaju spolnoj reprodukciji.
Odnos sporofita i gametofita varira između različitih grupa biljaka. U onim algama koje imaju naizmjenično generacije, sporofiti i gametofiti su zasebni – neovisni organizmi koji mogu ali ne moraju imati sličan izgled. U mahovina jetrenjača i Anthocerotophyta, sporofit je manje razvijen od gametofita i u velikoj mjeri ovisi o njemu. Iako sporofiti mahovine mogu fotosintetizirati, potrebna je dodatna fotosinteza iz gametofita kako bi se održao rast i razvoj spora i ovisili o njemu za opskrbu vodom, mineralnim hranjivim tvarima i dušikom. Nasuprot tome, u svim modernim vaskularnim biljkama gametofit je manje razvijen od sporofita, iako su njihovi devonski preci imali gametofite i sporofite približno jednake složenosti. U paprati, gametofit je mali i spljošten autotrofni protalus na kojem je mladi sporofit kratkotrajno ovisan u svojoj prehrani. U cvjetnica je smanjenje gametofita mnogo ekstremnije; sastoji se od samo nekoliko ćelija koje u potpunosti rastu unutar sporofita.
Životinje se drugačije razvijaju. Oni direktno proizvode haploidne gamete. Ne nastaju haploidne spore koje bi se mogle podijeliti, tako da nemaju haploidni gametofit koji se izmjenjuje s diploidnim sporofitom. (Neki insekti imaju poseban sistem određivanja spola, pri čemu se haploidni mužjaci proizvode od neoplođenih jajašaca; međutim, ženke su diploidne), Životni ciklusi biljaka i algi s naizmjeničnim haploidnim i diploidnim višećelijskim stadijima nazivaju se "'diplohaplontski'" (ekvivalentni pojmovi haplodiplontski, diplobiontski ili dibiontski također su u upotrebi). Životni ciklusi, kao što su kod životinja u kojima postoji samo diploidna višećelijska faza, nazivaju se "'diplontski'" (diplont). Životni ciklusi u kojima postoji samo haploidna višećelijska faza nazivaju se "'haplontski'" (haplont)
Definicija Smjena generacija definira se kao smjena višećelijskih diploidnih i haploidnih oblika u životnom ciklusu organizma, bez obzira jesu li ti oblici slobodni i ne. Kod nekih vrsta, kao što je alga Ulva lactuca, diploidni i haploidni oblici doista su neovisni organizmi koji žive slobodno, uglavnom jednaki po izgledu i stoga se kaže da su izomorfni. Slobodno plivajući haploidni gameti tvore diploidni zigot koji klija u višećelijski diploidni sporofit. Sporofit stvara slobodno plivajuće haploidne spore koje klijaju u haploidne gametofite." Međutim, u nekim drugim skupinama, ili sporofit ili gametofit je vrlo smanjen i nije sposoban za slobodno življenje. Naprimjer, u svim Bryophyta generacija gametofita je dominantna, a sporofit ovisi o njemu. Suprotno tome, kod svih modernih vaskularnih kopnenih biljaka gametofiti su jako reducirani, iako fosilni dokazi upućuju na to da su izvedeni od izomorfnih predaka. U biljka sjemenjača , ženski gametofit se potpuno razvija unutar sporofita koji ga štiti i njeguje, te embriona sporofita koji proizvodi. Zrno polena, koje je muški gametofiti, svodi se na samo nekoliko ćelija (po samo tri u mnogim slučajevima). Ovdje je pojam dvije generacije manje očit; kao što kažu Bateman & Dimichele: "(s)porofiti i gametofiti učinkovito funkcioniraju kao jedinstveni organizam". The alternative term 'alternation of phases' may then be more appropriate.
Historija Rasprave o smjeni generacija u ranom dvadesetom stoljeću mogu biti zbunjujuće jer postoje različiti načini klasificiranja „generacija“ (seksualni nasuprot aseksualnom, gametofiti nasuprot sporofita, haploidni – diploidni itd.). U početku su Chamisso i Steenstrup opisali sukcesiju različito organizovanih generacija (seksualnih i aseksualnih) kod životinja kao "naizmjeničenje generacija", proučavajući razvoj životinja Tunicata , Cnidaria i Trematoda životinje. Ovaj fenomen je takođe poznat kao heterogamija. Sada se pojam "smjena generacija" gotovo isključivo povezuje sa životnim ciklusima biljaka, tačnije s izmjenom haploidnih gametofita i diploidnih sporofita.
Wilhelm Hofmeister pokazao je morfološku smjenu generacija kod biljska, između generacije koja nosi spore (sporofit) i generacije koja podnosi gamete (gametofit)., p. 157 U to se vrijeme otvorila rasprava koja se usredotočila na porijeklo aseksualne generacije kopnenih biljaka (tj. Sporofita) i konvencijski je okarakterizirana kao sukob između teorija: antiteza (Čelakovský, 1874.) i homologije (Pringsheim, 1876.) smjena generacija. Prema nekima, Čelakovský je skovao riječi sporofit igametofit.
Eduard Strasburger (1874) otkrio je smjenu generacija između diploidne i haploidne faze jedra, zvanu citološka smjena jedrovih faza. Iako se najčešće podudaraju morfološka smjena i smjena jedarnih faza ponekad su neovisne jedna o drugoj, npr. kod mnogih crvenih algi, ista nukleusna faza može odgovarati dvjema različitim morfološkim generacijama. Kod nekih paprati koje su izgubile seksualnu reprodukciju, u nukleusnoj fazi nema promjene, ali smjena generacija se održava.
Smjena generacija kod biljaka Osnovni elementi Gornji dijagram prikazuje osnovne elemente smjene generacijakod biljaka. Mnoge varijacije koje su pronađene u različitim skupinama biljaka opisane su korištenjem ovih koncepata kasnije u članku. Polazeći s desne strane dijagrama, uključeni su sljedeći procesi: Dva jednoćelijska haploidna gameta, od kojih svaki sadrži neuparene hromosome n, spajaju se tako da formiraju jednoćelijski diploidni zigot, koja sada sadrži n parova hromosoma, odnosno ukupno 2n. Jednoćelijski diploidni zigot klija, dijelivši se normalnim procesom (mitoze), koji održava broj hromosoma na 2n. Rezultat je multićelijski diploidni organizam, nazvan sporofit (jer u zrelosti proizvodi spore). Kada dostigne zrelost, sporofit stvara jednu ili više sporangija, koje su organi koji proizvode diploidne matične ćelije spore (sporociti). Oni se dijele posebnim postupkom (mejoza) koji smanjuje broj hromosoma za polovinu. To u početku rezultira u četiri jednoćelijske haploidne spore, a svaka sadrži n neuparenih hromosoma. Jednoćelijska haploidna spora klija, dijelivši se normalnim procesom (mitozom), koji održava broj hromosoma na n. Rezultat je multićelijski haploidni organizam, nazvan gametofit (jer u zrelosti stvara gamete). Kada dostigne zrelost, gametofit stvara jednu ili više gametangija, koje su organi za proizvodnju haploidnih gameta. Barem jedna vrsta gameta posjeduje neki mehanizam za dostizanje drugog gameta da bi se s njim spojila. „Smjena generacija“ u životnom ciklusu je tako između diploidne (2n) generacije sporofita i haploidne (n) generacije gametofita. thumb|Gametofit paprati Onoclea sensibilis (ravni talus u dnu slike) s potomkom sporofitom koji počinje rasti iz njega (mali list na vrhu slike) Situacija je prilično različita od one kod životinja, gdje je temeljni proces da diploidna (2n) jedinka direktno stvara haploidne (n) gamete mejozom. Spore (tj. haploidne ćelije koje su u stanju da se podvrgnu mitozi) ne nastaju, tako da nema ni aseksualne multićelijske generacije koja se smjenjuje sa seksualnom višećelijskom generacijom. (Neki insekti – kao pčele, naprimjer, imaju haploidne mužjake koji se razvijaju iz neplođenih jajašaca, ali sve su ženke diploidne.)
Varijacije Dijagram koji je gore prikazan dobar je prikaz životnog ciklusa nekih višećelijskih algi (npr. rod Cladophora), koji imaju sporofite i gametofite gotovo identičnog izgleda i koji nemaju različite vrste spora ili gameta. Međutim, postoji mnogo mogućih varijacija temeljnih elemenata životnog ciklusa koji imaju smjenu generacija. Svaka varijacija može se pojaviti odvojeno ili u kombinaciji, što rezultira čudesnom raznolikošću životnih ciklusa. Izrazi koje koriste botaničari u opisivanju ovih životnih ciklusa mogu biti podjednako zbunjujući. Kao što kažu Bateman i Dimichele "[...] smjena generacija je postala terminološka mora; često jedan pojam predstavlja nekoliko pojmova ili je jedan pojam predstavljen s više pojmova“. Moguće varijacije su: Relativni značaj sporofita i gametofita Jednake (homomorfija ili izomorfija). Končaste alge iz roda' 'Cladophora' , koje se uglavnom nalaze u svježem vodama, imaju diploidne sporofite i haploidne gametofite koji su spolja nerazlučivi. Evolucija smjene generacija sugerira da su to činili njihovi preci. Nijedna današnja kopnena biljka nema podjednako dominantne sporofite i gametofite, mada neke teorije evolucije smjene generacija sugeriraju da su to činile i kopnene predačke biljke. Nejednako (heteromorfija ili anizomorfija)thumb|Gametofit mahovine Mnium hornumDominantni gametofit (gametofitne).Kod jetrenjača, mahovina i paprati, dominantni oblik je haploidni gametofit. Diploidni sporofit nije sposoban za samostalan opstanak, rastući pretežnood roditeljskog gametofita, a hlorofil dobija tek kada sazrije.thumb|Sporofit paprati Blechnum discolorDominantni sporofit (sporofitne).U paprati su sporofit i gametofit sposobni za samostalan život, ali dominantan oblik je diploidni sporofit. Haploidni gametofit je mnogo manji i jednostavnije građe. U biljkama sjemenjačama, gametofit se još više smanjuje (najmanji, na samo tri ćelije), svu svoju hranu dobija od sporofita. Ekstremno smanjenje veličine gametofita i njegovo zadržavanje unutar sporofita znači da se, kada se primjenjuje na sjemenskim biljkama, izraz „smjena generacija“ pomalo dovodi u zabludu: "[s]porofit i gametofit efikasno funkcioniraju kao jedinstven organizam". Neki autori preferirali su termin "smjena faza".Diferencijacija gameta Oba gameta su jednaka (izogamija). Kao i druge vrste roda Cladophora, C. callicoma ima bičaste gamete koji su identičnog izgleda i sposobnosti kretanja.Gameti različite veličine (anizogamija). Oba gameta slične pokretljivosti.Vrste morske salate Ulva imaju gamete sa po dva biča za kretanje. Oni su, međutim, različite veličine: veći su ženski, a manji muški. Jedan veliki i sesilan, drugi malen i pokretan (oogamija). Veći sjedeći megagameti su jajašca (jajne ćelije), a manji pokretni mikrogameti su spermatozoidi. Stepen pokretljivosti spermija može biti vrlo ograničen (kao u slučaju cvjetnica), ali svi se mogu kretati prema sjedećim jajima. Kada se (kao što je gotovo uvijek slučaj) stvaraju spermatozoidi i jajašca u različitim vrstama gametangia, one koje stvaraju spermu nazivaju se antheridija (anteridij), a one koje stvaraju jajašca arhegonija (arhegonij). thumb | Gametofit Pellia epiphylla sa sporofitima koji rastu iz ostataka arhegonije. Anteridij i arhegonij javljaju se na istom gametofitu, zvanom monoični. (Mnogi izvori, uključujući one koji se bave mahovinama, koriste izraz "monoecijski" za ovu situaciju, a "diecijski" za suprotno. Ovde se „monoecijski“ i „diecijski“ upotrebljavaju samo za sporofite.) Jetrenjača Pellia epiphylla ima gametofit kao dominantnu generaciju. Ona je monoecijska: mala anteridija koja proizvodi crvenkastu spermu raspršena je po sredini, dok arhegonija (koja proizvodi jaja) raste bliže vrhovima podjela biljke.