thumb|right| Vodene kuglice na voštanoj kutikuli lišća kale Biljna kutikula je zaštitni film koji prekriva epidermu listova, mlade izdanke i ostale zračne biljne organe bez periderma. Sastoji se od lipida i ugljikovodičnih polimera impregniranih voskom, a sintetiziraju je isključivo epidermne ćelije.Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, pp 83-108
Opis thumb|right|Anatomija lista eudikotiledona Biljna kutikula je sloj lipidnih polimera, impregniranih voskom, koji je prisutan na vanjskim površinama primarnih organa svih vaskularnih kopnenih biljaka. Prisutan je i u grneraciji sporofita paprati i u sporofitu i gametofitu mahovina.Budke, J.M., Goffinet, B. and Jones, C.S. (2013). Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss Funaria hygrometrica. Annals of Botany Biljna kutikula formira koherentan vanjski pokrov biljke koji može biti izoliran i netaknut tretiranjem biljnog tkiva enzimima poput pektinaza i celulaza.
Sastav Kutikula je sastavljena od nerastvorive kutikulske membrane impregnirane i prekrivene rastvorljivim voskom. Kutin, poliester polimer sastavljen od inter-esterificirane omega hidroksi kiseline, koji su umreženi vezama estera i epoksida, najpoznatija je strukturna komponenta kutikulske membrane.Holloway, PJ (1982) The chemical constitution of plant cutins. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, pp. 45-85Stark, RE and Tian, S (2006) The cutin biopolymer matrix. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing Kutikula može sadržavati i ugljikovodični polimer poznat kao kutan.Tegelaar, EW, et al. (1989) Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L., Journal of Analytical and Applied Pyrolysis, 15, 29-54 Kutikulska membrana impregnirana je kutikulskim voskom.Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Composition of plant cuticular waxes. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing, 145-181 Prekriveni su epikutikulskim voskom, koji je mješavina hidrofobnog alifatskog spoja, ugljovodonika sa dužinama lanaca u tipskom rasponu od C16 do C36.Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, 139-165
Biosinteza kutikulskog voska Sadašnje naučno razumijevanje kutikulskog voska je ograničeno, ali su identificirane znatne hemikalije i putevi. Za ovaj vosak se zna da se uglavnom sastoji od spojeva koji potiču od veoma dugolančanih masnih kiselina (VLCFA), kao što su aldehidi, alkoholi, alkani, ketoni i estri. Također treba napomenuti da su kutikulskom vosku prisutni i drugi spojevi u koji nisu VLCFA derivati, kao što su terpenoidi, flavonoidi i stoga imaju različite puteve sinteze od onih o kojima se ovdje govori.
Prvi korak puta biosinteze kutikulskog voska je stvaranje VLCFA-a, koji se događa u endoplazmatskom retikulumu epidermnih ćelija. Sinteza VLCFA započinje de novo biosintezom C16 ili C18 acilnih lanaca, a završava produženjem tih lanaca. Važan katalizator, za koji se misli da je u ovom procesu, je kompleks elongaza masnih kiselina (FAE).
Da bi se formirale komponente kutikulskog voska, VLCFA se modifikuju ili kroz dva identificirana puta: put smanjenja acila ili put dekarbonilacije. Na putu redukcije acila, reduktaza pretvara VLCFA-ove u primarne alkohole, koji se mogu pretvoriti u estere voska kroz sintaza voska. Na putu dekarbonilacije stvaraju se aldehidi i dekarboniliraju se u alkane, a oni se nakon toga mogu oksidirati da bi nastali sekundarni alkoholi i ketoni. Put biosinteze voska završava se transportom komponenti voska iz endoplazmatskog retikuluma na površinu epiderme.
Funkcije Primarna funkcija biljne kutikule je da bude prepreka propustljivosti vode i da sprečava isparavanje vode s površine epiderme, a također sprečava vanjsku vodu i rastvore da uđu u tkiva. Funkcionira i kao barijera propusnosti za vodu i druge molekule (sprečavaju gubitak vode), a mikro. i nanostruktura kutikule daje specijalizirana površinska svojstva koja sprječavaju kontaminaciju biljnih tkiva vanjskom vodom, prljavštinom i mikroorganizmima. Zračni organi mnogih biljaka, poput listova svetog lotosa (Nelumbo nucifera), imaju ultrahidrofobna i samočišćujuća svojstva koja su opisali Barthlott i Neinhuis (1997).Barthlott, W & Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202, 1-8 Efekt lotusa ima primjenu u biomimetici tehničkim materijalima.
Zaštita od dehidracije koju pruža kutikula majke poboljšava stanje potomstva u mahovine "Funaria hygrometrica" i u sporofitima svih vaskularnih biljaka. U sjemenjača kutikula ima tendenciju da bude deblja na vrhu lista, ali ne uvijek. Listovi biljaka kserofita prilagođeni vlažnijoj klimi imaju jednaku debljinu kutikule u odnosu na one mezofitne biljke iz vlažnijeg podneblja koji nemaju visoki rizik od dehidracije donjih strana lišća.Freeman, S (2002) Biological Science. Prentice-Hall, Inc., New Jersey
Evolucija Biljna kutikula jedna je u nizu inovacija, zajedno sa stomama, ksilemom i floemom i međućelijskim prostorima u biljaka stablašica, a kasnije lisnog mezofila, koje su biljke evoluirale prije više od 450 miliona godina tokom prelaska između života u vodi i života na kopnu.Raven, J.A. (1977) The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research, 5, 153-219 Zajedno, ova svojstva omogućila su stvaranje uspravnih izdanaka, koristeći zračno okruženje za očuvanje vode interniranjem površina za izmjenu plina, zatvarajući ih u vodonepropusnu membranu i osiguravajući mehanizam za kontrolu promjenjivog otvora zaštitne ćelije stoma, koje reguliraju stope transpiracije i razmjene CO2.
Reference
Kategorija:Anatomija biljaka Kategorija:Fiziologija biljaka