|location=Mrežnjača, Oko |System=Čula/Čulo vida }} Fotoreceptorske ćelije su specijalizirani tip nervnopitelnih ćelija, koje se nalaze u mrežnjači, sposoban za vizuelnu fototransdukciju. Velika biološka važnost fotoreceptora je u tome što oni pretvaraju svjetlost (vidljivo elektromagnetno zračenje) u signale koji mogu stimulirati biološke procese. Preciznije, fotoreceptorski protein u ćeliji apsorbuje fotone, što pokreće promjenu u membranskom potencijalu.
Poznate tri vrste fotoreceptorskih ćelija u očima sisara: štapići, čepići i suštinski fotosenzibilne ganglijske ćelije mrežnjače. Dvije klasične fotoreceptorske ćelije su štapići i čepići (čunjići), a svaka doprinosi informacijama koje stvaraju vizuelni sistem za prikaz vidljivog svijeta, vida. Štapići su uži od čunjića i različito se raspoređuju po mrežnjači, ali hemijski proces u svakoj od njih podržava sličnu fototransdukciju."eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010. Treća klasa fotoreceptorskih ćelija sisara otkrivena je tokom 1990-ih: suštinski fotosenzibilne ganglijske ćelije mrežnjače. Ove ćelije ne doprinose izravno vidu, ali se smatra da podržavaju cirkadijski ritam i zjenični refleks.
Postoje velike funkcijske razlike između štapića i čunjića. Štapići su izuzetno osjetljivi i mogu se aktivirati jednim fotonom. Pri vrlo niskim nivoima osvjetljenja, vizuelno iskustvo temelji se isključivo na signalu štapića.
Da bi proizveli signal, čunjići zahtijevaju znatno jače svjetlo (odnosno veći broj fotona). Kod ljudi postoje tri različite vrste čepićnih ćelija, koje se razlikuju po obrascu reakcije na svjetlost različitih talasnih dužina. Doživljaj boje stvara se iz ova tri različita signala, možda putem mehanizma zvanog oponentni proces. Ovo objašnjava zašto se boje ne mogu vidjeti pri slabom svjetlu, kada su aktivne samo štapići, a ne čepićne ćelije fotoreceptora. Tri vrste čepićnih ćelija reagiraju (otprilike) na svjetlost kratkih, srednjih i dugih talasnih dužina, pa se mogu nazvati S-čepićima, M-čepićima i L-čepićima.
U skladu s principom univarijancije, odgovor ćelije ovisi samo o broju apsorbiranih fotona. Različiti odgovori tri vrste čepićnih ćelija određeni su vjerovatnoćom da će njihovi odgovarajući fotoreceptorski proteini apsorbirati fotone različitih talasnih dužina. Tako, naprimjer, ćelija L-čepića sadrži fotoreceptorski protein koji lakše apsorbira duge talase svjetlosti (to jest, više "crvene"). Svjetlost kraće talasne dužine također može proizvesti isti odgovor kao ćelije L-čepića , ali mora biti mnogo svjetlija da bi to učinili.
Mrežnjača čovjeka sadrži oko 120 miliona štapićnih ćelija i 6 miliona čepićnih. Broj i omjer štapića i čepića varira među vrstama, ovisno o tome je li životinja primarno dnevna ili noćna. Određene sove, poput noćne bjelkaste sove, u mrežnjačama imaju ogroman broj štapića. U ljudskom vizuelnom sistemu, pored fotosenzibilnih štapića i čepića, postoji oko 2,4 miliona do 3 miliona ganglijskih ćelija, od kojih je 1 –2% fotosenzibilno. Aksoni ganglijskih ćelija čine dva optička nerva.
Ćelije fotoreceptora su obično raspoređene u nepravilnu, ali približno šesterougaonu mrežu, poznatu kao mozaik mrežnjače.
Epifiza i parapinealna žlijezda su fotoreceptivne kod kičmenjaka koji nisu sisari, ali ne i kod sisara. Ptice imaju neurone koji kontaktiraju fotoaktivnu cerebrospinalnu tečnost (CSF), unutar paraventrikulskih organa koji reaguju na svjetlost u odsustvu ulaza u oči ili neurotransmitera. Fotoreceptori beskičmenjaka u organizmima kao što su insekti i mehkušci različiti su, kako u svojoj morfološkoj organizaciji, tako i u osnovi biohemijskih puteva. Ovaj članak opisuje ljudske fotoreceptore.
Histologija
Fotoreceptori štapića i čepića nalaze se na najudaljenijem sloju mrežnjače; oboje imaju istu osnovnu strukturu. Najbliži vidnom polju (i najudaljeniji od mozga) je terminalni akson, koji oslobađa neurotransmiter zvan glutamat, do bipolarnih ćelija. Dalje je ćelijsko tijelo, koje sadrži ćelijske organele. Još dalje je unutrašnji segment, specijalizirani dio ćelije pun mitohondrijama. Glavna funkcija unutrašnjeg segmenta je stvaranje ATP (energije) za natrij-kalijsku pumpu. Konačno, najbliži mozgu (i najudaljeniji od vidnog polja) je vanjski segment, dio fotoreceptora koji apsorbira svjetlost. Vanjski segmenti su zapravo modificirane cilije. koji sadrže diskove ispunjene opsinom, molekulom koja apsorbira fotone, kao i naponski ograničene natrijeve kanale.
Membranski fotoreceptorski proteini opsini sadrže po molekulu pigmenta zvanu melanopsin. U štapičastim ćelijama, oni se zajedno nazivaju rodopsin. U ćelijama čepića postoje različiti tipovi opsina koji se kombiniraju s mrežnjačnim, da bi stvorili pigmente zvane fotopsine. Tri različite klase fotopsina u čunićima reaguju na različite opsege frekvencije svjetlosti, što je diferencijacija koja omogućava vizuelnom sistemu da iđodredi boju. Funkcija fotoreceptorske ćelije je da pretvori svjetlosnu energiju fotona u oblik energije koja se prenosi na nervni sistem i lako koristi organizmu: ova konverzija naziva se transdukcija signala.
Opsin koji se nalazi u svojstveno fotosenzibilnim ganglijskim ćelijama mrežnjače naziva se melanopsin. Te ćelije su uključene u različite refleksne reakcije mozga i tijela na prisustvo (dnevnog) svjetla, poput regulacije cirkadijajsog ritma, zjeničnog refleksa i drugih nevizuelnih odgovora na svjetlost. Melanopsin funkcionalno podsjeća na opsine beskičmenjaka.
Kada svjetlost aktivira signalni sistem, melanopsin-sadržavajuće ganglijske ćelije odvode nervni impuls koji se kroz njihove aksone provodi do određenih moždanih centara. Ovi ciljevi uključuju olivano pretektno jezgro (centar odgovoran za kontrolu zjenice), LGN i, retinohipotalamični trakt (RHT), suprahijazmatska jezgra hipotalamusa (glavni pejsmejker cirkadijskih ritmova). Smatra se da ganglijske ćelije koje sadrže melanopsin utiču na te ciljeve oslobađajući sa svojih aksonskih terminala neurotransmitere glutamat i polipeptid koji aktivira adenilat ciklazu hipofize (PACAP).
Ljudi thumb|300px|right| Normalizirane apsorbancije ljudskih fotoreceptora za različite talasne dužine svjetlosti thumb|300px|left|Ilustracija raspodjele čepićnih ćelija u fovei osobe sa normalnim kolornim vidom (lijevo) i mržnjačom slijepom za boje (protanop). Treba imati na umu da središte fovee sadrži vrlo malo čunića osjetljivih na plavu boju. thumb|250px| Raspodjela štapića i čunića duž linije koja prolazi kroz foveu i slijepu mrlju ljudskog okaFoundations of Vision, Brian A. Wandell
Ljudska mrežnjača ima približno šest miliona čunićaa i 120 miliona štapića. Signali iz štapića i čunića konvergiraju se na ganglijske i bipolarne ćelije radi predobrade, prije nego što se pošalju u bočno genikulatgno jezgro. U "centru" mrežnjače (tačka neposredno iza sočiva) leži fovea (ili fovea centralis), koja sadrži samo čepićne ćelije; regija je sposobna za najveću oštrinu vida ili najvišu rezoluciju. Preko ostatka mrežnjače štapići i čunjićii su međusobno povezani. Nisu pronađeni fotoreceptori na slijepoj mrlji, području gdje se vlakna ganglijskih ćelija sakupljaju u optički nerv i napuštaju oko.
Fotoreceptorski proteini u tri vrste čunića razlikuju se u osjetljivosti na fotone različitih talasnih dužina (vidi grafikon). Budući da čunići reagiraju i na talasnu dužinu i na intenzitet svjetlosti, osjetljivost čepića na talasnu dužinu mjeri se u smislu njegove relativne brzine odziva, ako se intenzitet podražaja drži fiksnim, dok talasna dužina varira. Iz toga se pak zaključuje apsorbancija. Grafikon normalizira stupanj apsorpcije na skali od sto poena. Naprimjer, relativni odziv S-čepića doseže maksimum oko 420 nm (nanometri, mjera talasne dužine). To govori da je vjerovatnije da S-čepić apsorbira foton na 420 nm, nego na bilo kojoj drugoj talasnoj dužini. Ako se svjetlosti drugačije dužine na koju su manje osjetljivi, recimo 480 nm, poveća osvjetljenje na odgovarajući način, u S-čepićima nastaje potpuno isti odgovor. Dakle, krivuljine boje obmanjuju. Čunići ne mogu sami otkriti boju, nego vid u boji zahtijeva upoređivanje signala između različitih tipova čepića.
Fototransdukcija Proces fototransdukcije se događa u mrežnjači. Ona ima mnogo slojeva različitih tipova ćelija. Najbrojnije ćelije fotoreceptora (štapići i čunići) čine najudaljeniji sloj. To su fotoreceptori odgovorni za posredovanje čula vida. Srednji mrežnjačni sloj sadrži bipolarne ćelije, prikuplja signale od fotoreceptora i prenosi ih u ganglijske ćelije najunutarnjeg sloja mrežnjače. Aksoni ganglijskih ćelija mrežnjače skupno formiraju vidni nerv, kroz koji se projiciraju u mozak.
Za razliku od većine senzornih ćelija receptora, fotoreceptori zapravo postaju hiperpolarizovani kada se stimulišu; obrnuto su depolarizovani kada se ne stimuliraju. To znači da se glutamat kontinuirano oslobađa kada se ćelija ne stimulira, a stimulus zaustavlja oslobađanje. U mraku, ćelije imaju relativno visoku koncentraciju cGMP-a, koji otvara cGMP-izlazne ionske kanale. Ovi kanali su nespecifični, omogućavajući kretanje i natrijevih i kalcijevih iona, kada su otvoreni. Kretanje ovih pozitivno nabijenih iona u ćeliju (vođeno njihovim odgovarajućim elektrohemijskim gradijentom) depolarizira membranu i dovodi do oslobađanja neurotransmitera glutamata.
Kad svjetlost pogodi fotoreceptivni pigment unutar ćelije fotoreceptora, pigment mijenja oblik. Pigment, nazvan jodopsin ili rodopsin, sastoji se od velikih bjelančevina zvanih opsini (smještenih u plazemskoj membrani), povezanih s kovalentno vezanom protetske grupe: organskom molekulom zvanom retinal (derivat vitamina A). Mrežnjača je u obliku 11-cis-strukture kada je u mraku, a stimulacija svjetlošću uzrokuje da joj se struktura promijeni u potpuno trans-mrežnicu. Ova strukturna promjena uzrokuje da opsin (G-protein spregnuti receptor) aktivira svoj G-protein transducin, što dovodi do aktivacije cGMP-fosfodiesteraze, koja se razbija cGMP-om smanjena na 5'-GMP. Smanjenje cGMP omogućava zatvaranje ionskih kanala, sprečavajući priliv pozitivnih iona, hiperpolarizujući ćeliju i zaustavljajući oslobađanje neurotransmitera. Čitav proces kojim svjetlost pokreće osjetni odgovor naziva se vizuelna fototransdukcija.
Tamna struja Nestimulirani (u mraku) kanali zatvoreni cikličkim nukleotidom u vanjskom segmentu su otvoreni, jer je za njih vezan ciklični GMP (cGMP). Stoga pozitivno nabijeni ioni (natrijevi ioni ulaze u fotoreceptor, depolarizirajući ga na oko –40 mV (potencijal mirovanja u ostalim nervnim ćelijama obično iznosi –65 mV). Ova depolarizacija struja često je poznata kao tamna struja.
Transdukcijski signalni put thumb|right|400px| Apsorpcija svjetlosti dovodi do izomerne promjene u mrežnjačnoj molekuli. Put transdukcije signala je mehanizam kojim energija fotona signalizira mehanizam u ćeliji, koji dovodi do njegove električne polarizacije. Ova polarizacija u konačnici dovodi ili do propuštanja ili inhibicije neuronskog signala koji će se dovoditi u mozak putem optičkog živca. Put ili koraci transdukcije signala u fotoreceptorima štapića i čepića kičmenjaka su:
Rodopsin ili jodopsin u membrani diska vanjskog segmenta upija foton, mijenjajući konfiguraciju Schiffove baze mrežnjače. kofaktora unutar proteina iz cis-oblika u trans-oblik, zbog čega mrežnjača mijenja oblik. Ovo rezultira nizom nestabilnih međuprodukata, od kojih se posljednji jače veže za G-protein u membrani, zvani transducin, i aktivira ga. Ovo je prvi korak pojačavanja – svaka fotoaktivirana molekula rodopsina pokreće aktivaciju oko 100 transducina. Svaki transducin tada aktivira enzim cGMP-specifičnu fosfodiesterazu (PDE). PDE zatim katalizira hidrolizu cGMP do 5 'GMP. Ovo je drugi korak pojačavanja, kada pojedinačni PDE hidrolizira oko 1.000 molekula cGMP.