Znojne žlijezde, poznate i kao sudoriferne žlijezde ili sudoriparne žlijezde (sudor = znoj), su male cjevaste strukture u koži koje proizvode znoj. Znojne žlijezde su vrsta egzokrine žlijezde, žlijezde koje proizvode i izlučuju supstance na epitelnu površinu pomoću svojih kanala. Dvije su glavne vrste znojnih žlijezda koje se razlikuju po svojoj strukturi, funkciji, sekretornom proizvodu, mehanizmu izlučivanja, anatomskoj raspodjeli i raspodjeli među vrstama: Ekrine znojne žlijezde raspoređene su gotovo po cijelom ljudskom tijelu, u različitoj gustoći, s najvećom na dlanovima i tabanima, zatim na glavi, ali mnogo manje na trupu i ekstremitetima. Njihova sekrecija na bazi vode predstavlja primarni oblik hlađenja kod ljudi. Apokrine znojne žlijezde uglavnom su kod ljudi ograničene na aksile (pazuhe) i perianalno područje. Nisu značajne za hlađenje kod ljudi, ali su jedine efikasne znojne žlijezde kod papkaraa, kao što su deva, magarac, konj i goveda.

Ceruminozne žlijezde (koje proizvode ušni vosak = cerumen), mliječne žlijezde (koje proizvode mlijeko) i cilijarne žlijezde na očnim kapcima su modificirane apokrine znojne žlijezde.

Struktura thumb|280px| Tijelo znojne žlijezde presječeno u raznim smjerovima Općenito se znojne žlijezde sastoje od sekretorne jedinice koja se sastoji od baze umotane u glomerul i od kanala koji odvodi znoj. "Sekretorna zavojnica" ili baza postavljena je duboko u donju dermu i hipodermu, a cijela žlijezda okružena je masnim tkivom. . U oba tipa znojnih žlijezda, sekretorne zavojnice okružene su kontraktilnim mioepitelnim ćelijama koje funkcioniraju kako bi olakšale izlučivanje sekretornog proizvoda. Sekretorne aktivnosti njihovih ćelija i kontrakcije mioepitelnih ćelija kontroliraju i autonomni nervni sistem i hormoni u cirkulaciji. Distalni ili apikalni dio kanala koji se otvara na površinu kože poznat je kao "akrosiringij".

Svaka znojna žlijezda prima nekoliko nervnih vlakana koja se granaju u trake jednog ili više aksona i okružuju pojedinačne cjevčice sekretorne zavojnice. Između znojnih tubula također su isprepleteni kapilari.

+ Razlike između ekrinih i apokrinih znojnih žlijezda Pokazatelj  Ekrine Apokrine Sveukupni prečnik sekrecijske zavojnice 500-700 µm 800 µm Prečnik pojedinačne sekrecijske cjevčice 30-40 µm 80-100 µm Sastav sekrecijske jedinice Jednoslojna, mješovite svijetle i tamne ćelije Jednoslojne stubaste ćelije Sastav kanalskog epitela Dva ili više slojeva kuboidnih ćelija Dvosloj kuboidnih ćelija Otvor kanala Na površini kože Dlakin folikul, ponekad u blizini površine kože

Distribucija thumb|280px| Pore ljudske znojne žlijezde na grebenima jastučića prsta Broj aktivnih znojnih žlijezda uveliko varira među različitim osobama, iako usporedbe između različitih područja (npr. pazuh – prepona) pokazuju iste promjene smjera (određena područja uvijek imaju aktivnije znojne žlijezde, dok druga uvijek imaju manje). Prema procjeni Henryija Graya, dlan ima oko 370 znojnih žlijezda po cm2; stražnja strana ruke ima ih 200 po cm2; čelo ima 175 na cm2; dojka, trbuh i podlaktica imaju 155 po cm2; a leđa i noge imaju 60–80 po cm2.

U jastučićima prstiju, pore znojnih žlijezda donekle su nepravilno raspoređene na epidermnim grebenima. Između grebenova nema pora, iako se znoj teče u njih. Gusta epiderma dlanova i tabana dovodi do spiralnog namotavanja znojnih žlijezda.

Životinje

Sisari koji nisu primati imaju ekrine znojne žlijezde samo na dlanovima i tabanima. Apokrine žlijezde pokrivaju ostatak tijela, iako nisu toliko učinkovite kao ljudi u regulaciji temperature (s izuzetkom konja). Polumajmuni imaju odnos 1:20 folikula s apokrinim žlijezdama naspram folikula bez. Ekrine žlijezde na većini svog tijela između dlačica imaju (dok ih ljudi imaju između dlaka na tjemenu).

Ukupna raspodjela znojnih žlijezda varira među primatima: rezus i patas majmun ih imaju na prsima; vjeveričasti majmun ih ima samo na dlanovima i tabanima, a makak sa patrljkastim repom, japanski majmun i babun imaju ih po cijelom tijelu.

Domaće životinje imaju apokrine žlijezde u osnovi svakog folikula dlake, ali ekrine žlijezde samo u jastučićima stopala i njušci. Njihove apokrine žlijezde, poput onih kod ljudi, proizvode masni mliječni sekret bez mirisa, koji se ne razvija da bi se ispario i ohladio, već se premazuje i zalijepi za dlaku, tako da na njoj mogu rasti bakterije koje uzrokuju miris. njihovi nožni jastučići, poput onih na dlanovima i tabanima ljudi, nisu evoluirali ni da bi se ohladili, već su povećali trenje i poboljšali prijanjanje.

Psi i mačke imaju apokrine žlijezde koje su specijalizirane i za strukturu i za rad, a nalaze se na kapcima (Molove žlijezde), ušima (ceruminozna žlijezda, analna vrećica, vulvin prepucij i cirkumanusno područje.

Tipovi

Ekrine

Ekrine žlijezde znojnice su svugdje osim na usnama, ušnom kanalu, prepuciju, glans penis, labia minora i klitorisu . Deset su puta manje od apokrinih znojnih žlijezda, a ne protežu se toliko duboko u dermu i izlučuju se izravno na površinu kože. Udio ekrinih žlijezda opada s godinama.

Prozirni sekret koji proizvode ekrine znojne žlijezde naziva se znoj ili osjetljivo znojenje. Znoj je uglavnom voda, ali sadrži i neke elektrolite, jer potiče iz krvne plazme. Prisustvo natrij-hlorida znoju daje slankas okus.

Ukupna količina proizvedenog znoja ovisi o broju aktivnih žlijezda i veličini površinskog otvora. Stepen sekretorne aktivnosti reguliše se neuronskim i hormonskim mehanizmima (muškarci se znoje više od žena). Kada sve ekrine znojne žlijezde rade maksimalnim kapacitetom, stopa znojenja za čovjeka može premašiti tri litra na sat , i mogu nastati opasni gubici tečnosti i elektrolita.

Ekrine žlijezde imaju tri primarne funkcije: Termoregulacija: znoj (evaporacijom i isparavanje s gubitakom toplote) može dovesti do hlađenja površine kože i smanjenja tjelesne temperature. Ekskrecija: izlučivanje ekrinih znojnih žlijezda također može pružiti značajan put za izlučivanje vode i elektrolita. Zaštita: ekrino lučenje znojnih žlijezda pomaže u očuvanju kože kiselim plaštom, što pomaže u zaštiti kože od kolonizacije bakterija i drugih patogenih organizama.

Apokrine

Apokrine znojnice nalaze se u pazuhu, areoli (oko bradavica), perineumu (između anusa i genitalija), u uhu i na očnim kapcima. Izlučujući dio je veći od udjela ekrinih žlijezda (što ih ukupno čini većim). Umjesto da se otvore direktno na površinu kože, apokrine žlijezde izlučuju znoj u kanal dlakinog folikula.

Prije puberteta, apokrine znojne žlijezde su neaktivne; hormonske promjene u pubertetu uzrokuju da se žlijezde povećaju i počnu funkcionirati. Supstanca koja se luči gušća je od ekrinog znoja i osigurava hranjive sastojke za bakterije na koži: razgradnja znoja putem bakterija je ono što stvara jedak miris. Apokrine znojnice su najaktivnije tokom stresa i seksualnog uzbuđenja.

Kod sisara (uključujući ljude) apokrinski znoj sadrži feromonolike spojeve koji privuče druge organizme unutar svoje vrste. Istraživanje ljudskog znoja otkrilo je razlike između muškaraca i žena u apokrinim sekrecijama i bakterijama.

Apoekrine Neke ljudske znojne žlijezde ne mogu se klasificirati ni kao apokrine ni kao ekkrine, a koje imaju obilježja oba tipa; takve žlijezde se nazivaju "apoecrine". Veće su od ekrinih žlijezda, ali manje od apokrinih. They are larger than eccrine glands, but smaller than apocrine glands. Njihov sekretorni dio ima uski dio sličan sekretornim zavojnicama u ekrinim žlijezdama, kao i širok dio koji podsjeća na apokrine žlijezde.

Apocrine, koji se nalazi u pazuhu i perianalnoj regiji, imaju kanale koji se otvaraju na površinu kože. Pretpostavlja se da su se razvile u pubertetu iz ekrinih žlijezda, a mogu obuhvatati do 50% svih pazušnih žlijezda. Apoekrine žlijezde luče više znoja nego i ekrine i apokrine žlijezde, imajući tako veliku ulogu u pazušnom znojenju. Apoekrine žlijezde su osjetljive na holinergičku aktivnost, iako se mogu aktivirati i adrenergičnom stimulacijom. Like eccrine glands, they continuously secrete a thin, watery sweat.

Ostale thumb|upright| Poprečni prikaz kože sa istaknutim znojnim žlijezdama thumb|120px| Poprečni prikaz očnih kapaka sa istaknutim znojnim žlijezdama thumb|250|Mliječna žlijezdaa žene

Specijalizirane znojne žlijezde, uključujući ceruminsku žlijezdu, mliječne žlijezde, cilijarne žlijezde očnih kapaka i znojne žlijezde nosni vestibulum, modificirane su apokrine žlijezde. Ceruminozne žlijezde su u blizini ušnih kanala i proizvode cerumen (ušni vosak) koji se miješa s uljem koje se luči iz lojnih žlijezda. Mliječne žlijezde koriste apokrinu sekreciju za proizvodnju mlijeka.

Znoj Znojne žlijezda se koriste za regulaciju temperature i uklanjanje otpada izlučivanjem vode, natrijeve soli i dušični otpad (kao što je urea) na površinu kože. Glavni elektroliti znoja su natrij i hlorid, iako je količina dovoljno mala da se na površini kože luči hipotonični. Ekcrinski znoj je bistar, bez mirisa i sastoji se od 98–99% vode; sadrži i NaCl, masne kiseline, mliječnu, limunsku, askorbinsku, i mokraćnu kiselinu, kao i ureju. Njegov pH kreće se od 4 do 6,8. S druge strane, apokrini znoj ima pH od 6 do 7,5; sadrži vodu, proteine, ugljikohidratni otpadni materijal, lipide i steroide. Znoj je mastan, oblačan, viskozan i izvorno bez mirisa; miris dobija razgradnjom putem bakterija. Budući da se i apokrine i lojne žlijezde otvaraju u folikul dlake, apokrini znoj se miješa sa sebumom.

Mehanizam thumbnail|U apokrinom lučenju (na slici), dijelovi ćelije se otkače i kasnije raspadaju. I apokrine i ekrine znojne žlezde koriste lučenje merokrina, pri čemu vezikula u žlijezdi oslobađa znoj putem egzocitoze, ostavljajući čitavu ćeliju netaknutom. Prvobitno se smatralo da apokrine znojne žlijezde koriste apokrinu sekreciju zbog histoloških artefakata koji nalikuju "mjehurićima" na površini ćelije; međutim, nedavne elektronsker mikrografije pokazuju da ćelije koriste merokrinsku sekreciju. I u apokrinim i u ekrinim znojnim žlijezdama, znoj se izvorno proizvodi u zavojnici žlijezde, gdje je izotoničan sa krvnom plazmom. Kada je stopa znojenja mala, kanal žlijezde se konzervira i resorbuje; visoke brzine znojenja, s druge strane, dovode do manje resorpcije soli i omogućavaju da više vode isparava na koži (putem osmoze) da se poveća hlađenje isparavanjem.

Izlučivanje znoja nastaje kada se mioepitelne ćelije koje okružuju sekretorne žlijezde stegnu. Ekcrinski znoj povećava brzinu rasta bakterija i isparljivog mirisa spojeva apokrinog znoja, jačajući oporost mirisa.

Obično samo određeni broj znojnih žlijezda aktivno proizvodi znoj. Kada podražaji zahtijevaju više znojenja, aktivira se više znojnih žlijezda, od kojih svaka proizvodi više znoja.

Stimuliranje

Toplotno I ekrine i apokrine znojne žlijezde učestvuju u termoregulacijskom znojenju, kojim direktno upravlja hipotalamus. Toplinsko znojenje stimulira se kombinacijom unutrašnje tjelesne temperature i srednje temperature kože. U ekrinim znojnim žlijezdama stimulacija se događa aktiviranjem acetilholina, koji se veže za muskarinske receptore žlijezda.

Emocijsko Emocijsko znojenje stimulirano je stresom, anksioznošću, strahom i boli; neovisno je od temperature okoline. Acetilholin djeluje na ekrine žlijezde, a adrenalin djeluje i na ekrine i na apokrine žlijezde da bi proizveo znoj. Ovakvo znojenje može se javiti bilo gdje, iako najočitije je na dlanovima, tabanima i pazušnim regijama. Smatra se da se znojenje na dlanovima i tabanima razvilo kao reakcija bježanja kod sisara: povećava trenje i sprečava klizanje prilikom trčanja ili penjanja u stresnim situacijama.

Okusno