mini|250px|desno|Proces fotosinteze Fotosinteza (iz grčkog φώτο- [foto-], "svjetlost" i σύνθεσις [sintesis], "spajanje s nečim") je proces pretvaranja svjetlosne energije u hemijsku i njeno pohranjivanje u vidu molekula šećera. Proces fotosinteze se dešava u biljkama, te u nekim bakterijama i algama, koje u svojim ćelijama imaju hlorofil. Za proces fotosinteze biljkama je neophodan ugljik-dioksid, voda i svjetlosna energija. Proces se odvija u hloroplastima, malim organelama u citoplazmi biljnih ćelija koje sadrže zeleni pigment zvani hlorofil. Fotosinteza se najvećim dijelom odvija u listovima biljaka, a veoma malo ili nikako u drugim dijelovima biljke (stablu, korjenu i dr.)
Organizmi koji vrše proces fotosinteze se nazivaju fotoautotrofi, jer im taj proces omogućava da sami sebi proizvode hranu. Kao nusproizvod procesa fotosinteze ispušta se kisik. Upravo zbog te činjenice, fotosinteza je od vitalnog značaja za život na Zemlji. Pored održavanja nivoa kisika u atmosferi, gotovo sva živa bića su direktno ili indirektno vezana za fotosintezu kao izvor energije ili hrane.(izuzetak su hemoautotrofi koji žive u stijenama ili oko hidrotermalnih izvora u okeanskim dubinama). Količina energije koja se proizvede tokom procesa fotosinteze je izuzetno velika, otprilike 100 teravata, što je oko šest puta veće od ukupne potrošnje energije cijelog čovječanstva. Pored energije, fotosinteza je također i izvor ugljika u svim organskim supstancama u tijelima živih bića. Sveukupno, organizmi koji vrše fotosintezu pretvore oko 100 milijardi tona ugljika godišnje u biomasu.
Iako se fotosinteza može odvijati na razne načine kod različitih vrsta, neke osnovne karakteristike su iste. Naprimjer, proces uvijek počinje sa svjetlosnom energijom koju apsorbuju bjelančevine zvane fotosintetski reakcioni centri koji sadrže hlorofil. U biljkama, ove bjelančevine se nalaze unutar hloroplasta, dok su kod bakterija sadržane u membrani citoplazme. Dio sunčeve energije koja se prikupi preko hlorofila se pohranjuje u obliku adenozin-trifosfata (ATP). Ostatak energije se korisiti za uklanjanje elektrona iz supstanci kao što je voda. Ovi elektroni se zatim koriste u reakcijama u kojim se ugljik-dioksid pretvara u organske supstance. U biljkama, algama i cijanobakterijama ovaj proces se odvija u nizu reakcija poznatom kao Calvinov ciklus, međutim on je različit u nekim bakterijama, poput inverznog Krebsovog ciklusa u bakterijama Chlorobium. Mnogi fotosintetski organizmi su razvili određena prilagođavanja procesa fotosinteze kojima se koncentrira ili uskladištava ugljik-dioksid. Ovim se pomaže odvijanje procesa fotorespiracije, u kojem se može potrošiti značajan dio šećera koji je nastao tokom fotosinteze.
Evolucija Fotosinteza u živom svijetu se pojavila relativno rano u toku evolucije kada je gotovo sav život na Zemlji bio u formi mikroorganizama, a atmosfera sadržavala mnogo više ugljik-dioksida nego danas. Prvi fotosintetski organizmi su vjerovatno evoluirali prije oko 3,5 milijarde godina, a koristili su vodik i vodik sulfid kao izvore elektrona, prije nego vodu. Cijanobakterije su se pojavile kasnije, prije oko 3 milijarde godina, te trajno izmijenile izgled Zemlje kada su počele sa ispuštaju kisik u atmosferu prije 2,4 milijarde godina. Ovakvo izmijenjena atmosfera je omogućila evoluciju kompleksnijih oblika života kao što su protisti. Mnogo kasnije, prije oko milijardu godina, neki od protista su formirali simbiotske veze sa cijanobakterijama, čineći tako pretke današnjih biljaka i alga. Hloroplasti u današnjim biljkama su potomci ovih drevnih simbiotskih cijanobakterija.
mini|300px|Ćelije biljke Plagiomnium affine sa vidljivim hloroplastima
Smatra se da su prahistorijski fotosintetički sistemi, poput onih kod zelenih i ružičastih bakterija, bili anoksigenski, a koristili su razne molekule kao izvore elektrona. Za zelene i ružičaste sumporne bakterije smatra se da su koristile vodik i sumpor kao izvore elektrona, dok su zelene nesumporne bakterije koristile aminokiseline i druge organske kiseline. Pronađeni su fosili za koje se smatra da su bili filamentski fotosintetički organizmi, a njihova starost se procjenjuje na 3,4 milijarde godina.New Scientist, 19 august 2006 Glavni izvor kisika u Zemljinoj atmosferi je kisična fotosinteza, a njena prva pojava se ponekad naziva i kisična katastrofa. Geološki dokazi pokazuju da je kisična fotosinteza, poput one u cijanobakterijama, postala važna tokom paleoproterozoika prije oko 2 milijarde godina. Moderna fotosinteza u biljkama i većini fotosintetičkih prokariota je kisična. Kisična fotosinteza koristi vodu kao izvor elektrona koja se oksidira do molekule kisika (O2) u fotosintetičkim reakcionim centrima.
Simbioza i porijeklo hloroplasta Nekoliko grupa životinja je formiralno simbiotske veze sa fotosintetičkim algama. Takve simbioze su najčešće kod korala, spužvi i morskih anemoni, moguće i zato što ove životinje imaju relativno jednostavnu anatomiju i veliku površinu tijela u odnosu na zapreminu. Pored toga, nekoliko mekušaca kao što su Elysia viridis i Elysia chlorotica također imaju simbiotsku vezu sa hloroplastima koje crpe iz algi iz hrane te ih zatim čuvaju u organizmu. Time se omogućava ovim mekušcima da prežive nekoliko mjeseci isključivo hraneći se putem fotosinteze. Neki geni iz biljnih ćelijskih jezgra su preneseni u mekušce tako da se hloroplasti mogu snabdijevati s bjelančevinama neophodnim za preživljavanje.
Čak i bliži oblici simbioze mogu objasniti porijeklo hloroplasta. Hloroplasti imaju dosta sličnosti sa cijanobakterijama uključujući i cirkularne hromozome, ribosome prokariotskog tipa i slične bjelančevine u fotosintetičkim reakcionim centrima. Po endosimbiotskoj teoriji smatra se da su fotosintetske bakterije spojene sa ranim eukariotskim ćelijama putem endocitoze, čime su se formirale prve biljne ćelije. Po toj teoriji, hloroplasti bi mogli biti fotosintetičke bakterije koje su se prilagodile na život unutar biljne ćelije. Poput mitohondrija, hloroplasti i danas imaju svoju vlastitu DNK, koja je odvojena od DNK ćelijskog jezdra biljke domaćina, a geni u DNK hloroplasta su slični onima u cijanobakterijama.
Cijanobakterije i evolucija fotosinteze Biohemijski kapacitet korištenja vode kao izvora elektrona u procesu fotosinteze je evoluirala kod zajedničkih predaka izumrlih cijanobakterija. Geološki podaci pokazuju da se ovaj događaj odvijao u ranoj prošlosti planete Zemlje, prije najmanje 2,45 do 2,32 milijarde godine, a moguće čak i mnogo ranije. Dostupni dokazi iz geobioloških studija sedimentnih stijena (od prije 2,5 milijarde godina) su pokazali da je život na Zemlji postojao prije 3,5 milijarde godina, ali je putanje da kada je evoluirala kisikova fotosinteza ostalo ne odgovoreno. Međutim, paleontološki podaci su pokazali da za period od prije dvije milijarde godina, već postoje brojni različiti oblici zeleno-plavih cijanobakterija, koji su osnovni primarni proizvođači tokom proterozoika (prije oko 2,5 milijarde do prije 543 miliona godina). Zelene alge su se pridružile zeleno-plavim bakterijama kao primarni proizvođači u područjima kontinentalnog praga na kraju proterozoika, a tek u mezozoiku (od prije 251 do prije 65 miliona godina) dinoflagelati, coccolitoforidi i diatomeje su preuzeli ulogu primarnih proizvođača u morskoj vodi, gotovo u današnjem obliku. Smatra se da su cijanobakterije ostale od velikog značaja za morske ekosisteme kao agenti za biološko fiksiranje dušika, a u izmijenjenoj formi, kao plastidi morskih algi.
Pregled procesa mini|desno|Pojednostavljeni prikaz procesa fotosinteze
Fotosintetski organizmi su fotoautotrofi, što znači da su u mogućnosti da sintetišu hranu direktno iz ugljik-dioksida koristeći energiju svjetlosti. Međutim, ne koriste svi organizmi svjetlost kao izvor energije za fotosintezu; postoje i fotoheterotrofi koji umjesto ugljik-dioksida koriste organske supstance kao izvor ugljika. U biljkama, algama i cijanobakterijama, pri fotosintezi se oslobađa kisik (oksigen). Ovaj proces je naziva oksigenska fotosinteza. Iako postoje manje razlike u procesu oksigenske fotosinteze u biljkama, algama i cijanobakterijama, sveukupni proces je dosta sličan u tim živim bićima. Međutim, postoje neki tipovi bakterija kod kojih se vrši proces anoksigenske fotosinteze, koja također troši ugljik-dioksid ali ne ispušta kisik.
Ugljik-dioksid se pretvara u šećer u procesu koji se naziva fiksiranje ugljika. Ta reakcija spada u redoks reakcije, tako da je pri fotosintezi neophodno imati i izvor energije za tok samog procesa kao i izvor elektrona koji su potrebni za pretvaranje ugljik-dioksida u ugljikohidrate, što je reakcija redukcije. U principu, fotosinteza je proces suprotan procesu ćelijskog disanja, kada se glukoza i druge supstance oksidiraju i proizvode ugljik-dioksid, vodu te otpuštaju hemijsku energiju. Međutim, ova dva procesa se dešavaju preko dva različita niza hemijskih reakcija i u različitim ćelijskim dijelovima (organelama).
Osnovna jednačina fotosinteze je:
ugljik-dioksid + donor elektrona + svjetlosna energija → ugljikohidrati + kisik + oksidirani donor elektrona
Pošto se voda koristi kao izvor elektrona u oksigenskoj fotosintezi, jednačina ovog procesa je sljedeća::
ugljik-dioksid + voda + svjetlosna energija → ugljikohidrati + kisik
Kod drugih oblika fotosinteze (koji se proučavaju kod mikroba u laboratoriji) umjesto vode koriste se druge supstance kao izvori elektrona, poput arsenita; pri čemu mikrobi uz pomoć sunčeve svjetlosti oksidiraju arsenit u arsenat.Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, 18 aug. 2008, str. 36 Jednačina za ovu reakciju je:
ugljik-dioksid + arsenit + svjetlosna energija → arsenat + ugljik-monoksid (koji se dalje koristi za sintezu drugih supstanci)
Fotosinteza se odvija u dvije faze. U prvoj fazi, u reakcijama koje zavise od svjetlosti ili svjetlosnim reakcijama hvata se energija sunca (ili drugog izvora svjetlosti) i koristi u pravljenju molekula u kojima se skladišti energija: ATP i NADPH. U toku druge faze, u reakcijama koje ne zavise od svjetlosti koriste se ovi proizvodi da se uhvati i redukuje ugljik-dioksid.
Većina organizama u kojima se vrši fotosinteza i ispušta kisik koristi vidljivi dio spektra za fotosintezu, ali su otkrivena najmanje tri organizma koji koriste infracrvenu svjetlost.
Fotosintetske membrane i organele
mini|desno|Shematski prikaz hloroplasta
Bjelančevine koje prikupljaju svjetlost za fotosintezu su uklopljene unutar ćelijske membrane. One su na najjednostavniji način organizirane kod fotosintetskih bakterija, gdje se ove bjelančevine nalaze unutar plazmatske membrane. Međutim, ova membrana može biti čvrsto presavijena u cilindrične organele zvane tilakoidi, ili sakupljeni u okrugle vesikule zvane unutarcitoplazmatske membrane. Ove strukture mogu zauzimati najveći dio unutrašnjosti ćelije, dajući membrani veoma veliku površinu i na taj način povećavajući količinu svjetlosti koju bakterija može apsorbovati. Kod biljaka i algi, fotosinteza se odvija u organelama zvanim hloroplasti. Prosječna biljna ćelija sadrži između 10 i 100 hloroplasti. Hloroplasti su povezani putem membrane. Membrana je načinjena od unutrašnje fosofolipidne membrane, vanjske fosfolipidne membrane i prostora između membrana. Unutar membrane je tečni fluid zvani stroma. Stroma sadrži skup tilakoida u kojima se odvija fotosinteza. Tilakoidi su pločasti diskovi povezani membranom, sa lumenom ili tilakoidnim prostorom unutar njih. Mjesto gdje se fotosinteza odvija je tilakoidna membrana, u kojoj se nalaze integralni i periferijski membranski kompleksi bjelančevina, uključujući pigmente koji apsorbuju svjetlosnu energiju, a formiraju fotosisteme.