thumb|right|320px|Norme reakcije za dva genotipa. Genotip B pokazuje snažno bimodalnu distribuciju koja ukazuje na diferencijaciju u različite fenotipove. Svaki fenotip koji proizlazi iz genotipa A je zaštićen od varijacija okoline – kanaliziran je. Kanalizacija je mjera sposobnosti populacije da proizvede isti fenotip bez obzira na varijabilnost okoline ili genotipa. To je oblik evolucijske robusnosti. Termin je skovao C. H. Waddington, 1942. godine, kako bi obuhvatio činjenicu da su "razvojne reakcije, kako se javljaju u organizmima podvrgnutim prirodnoj selekciji... prilagođene tako da dovedu do jednog određenog krajnjeg rezultata bez obzira na manje varijacije u uslovima tokom reakcije". Koristio ovu riječ umjesto robusnosti, kako bi uzeo u obzir da biološki sistemi nisu robusni na sasvim isti način kao, naprimjer, inženjerski sistemi.
Biološka robusnost ili kanalizacija nastaje kada su razvojni putevi oblikovani evolucijom. Waddington je uveo koncept epigenetičkog pejzaža, u kojem se stanje organizma kotrlja "nizbrdo" tokom razvoja. U ovoj metafori, kanalizirana osobina ilustrovana je kao dolina (koju je nazvao kreodom), okružena visokim grebenima, sigurno vodeći fenotip ka njegovoj "sudbini". Waddington je tvrdio da se kanali formiraju u epigenetičkom pejzažu tokom evolucije i da je ova heuristika korisna za razumijevanje jedinstvenih kvaliteta biološke robusnosti..
Genetička asimilacija Waddington je koristio koncept kanalizacije kako bi objasnio svoje eksperimente o genetičkoj asimilaciji. U ovim eksperimentima, izložio je kukuljicu vrste Drosophila melanogaster toplotnom šoku. Ovaj poremećaj okoline uzrokovao je da neke mušice razviju fenotip bez ukrštenih vena. Zatim je odabrao fenotip bez ukrštenih vena. Na kraju se fenotip bez ukrštenih krilnih vena pojavio čak i bez toplotnog šoka. Kroz ovaj proces genetičke asimilacije, fenotip izazvan okolinom postao je naslijedan. Waddington je to objasnio kao formiranje novog kanala u epigenetičkom pejzažu. Međutim, moguće je objasniti genetićku asimilaciju koristeći samo kvantitativnu genetiku i model praga, bez pozivanja na koncept kanalizacije. Međutim, teorijski modeli koji uključuju kompleksnu mapu genotip – fenotip, pronašli su dokaze za evoluciju fenotipske robusnosti doprinosi genetskoj asimilaciji, čak i kada je selekcija samo za razvojnu stabilnost, a ne za određeni fenotip, te se stoga kvantitativno-genetički modeli ne primjenjuju. Ove studije sugeriraju da heuristika kanalizacije i dalje može biti korisna, izvan jednostavnijeg koncepta robusnosti.
Hipoteza o kongruenciji Ni kanalizacija ni robusnost nisu jednostavne veličine za kvantifikaciju: uvijek je potrebno odrediti koja je osobina kanalizirana (robustna) na koje perturbacije. Naprimjer, perturbacije mogu doći ili iz okoline ili iz mutacija. Sugerirano je da različite perturbacije imaju kongruentne efekte na razvoj koji se odvija na epigenetičkom pejzažu. Međutim, ovo bi moglo zavisiti od molekularnog mehanizma odgovornog za robusnost i biti različito u različitim slučajevima.
Evolucijski kapacitet Metafora kanalizacije sugerira da su neke fenotipske osobine vrlo otporne na male perturbacije, zbog kojih razvoj ne izlazi iz kanala i brzo se vraća prema dolje, s malim uticajem na konačni ishod razvoja. Ali perturbacije čija magnituda prelazi određeni prag izbit će iz kanala, pomjerajući razvojni proces u nepoznati prostor. Naprimjer, proučavanje alelne serije za Fgf8, važan gen za kraniofacijalni razvoj, sa smanjenim nivoima ekspresija gena pokazalo je da fenotip ostaje kanaliziran sve dok je nivo ekspresije iznad 40% ekspresije divljeg tipa. Jaka robusnost do određene granice, s malom robusnošću nakon nje, je obrazac koji bi mogao povećati evolubilnost u promjenjivom okruženju. Kanalizacija velikog skupa genotipova u ograničeni fenotipski prostor predložena je kao mehanizam za akumulaciju, na neutralan način, mutacija koje bi inače mogle biti štetne. Genetička kanalizacija bi mogla omogućiti evolucijski kapacitet, gdje se genetička raznolikost akumulira u populaciji, tokom vremena, zaštićena od prirodne selekcije jer obično ne utiče na fenotipove. Ova skrivena raznolikost bi se zatim mogla osloboditi ekstremnim promjenama u okruženju ili molekularnim prekidačima, oslobađajući prethodno kriptične genetičke varijacije, koje zatim mogu doprinijeti brzom naletu evolucije, fenomenu koji se naziva dekanalizacija. Ciklusi kanalizacije–dekanalizacije mogli bi objasniti naizmjenične periode stagnacije, gdje se genotipska raznolikost akumulira bez morfoloških promjena, nakon čega slijede brze morfološke promjene, kada dekanalizacija oslobađa fenotipsku raznolikost i postaje podložna prirodnoj selekciji, u fosilnom zapisu, pružajući tako potencijalno razvojno objašnjenje za isprekidanu ravnotežu.
HSP90 i dekanalizacija Godine 1998, Susan Lindquist otkrila je da heterozigotni mutanti Drosophila melanogaster hsp83 pokazuju veliku raznolikost fenotipova (od spolnih češljeva na glavi, do fenotipova sličnih skutoidu i zarezanih krila). Pokazala je da se ovi fenotipovi mogu prenijeti na sljedeću generaciju, što sugerira genetsku osnovu za te fenotipove. Autori su pretpostavili da Hsp90 (gen mutiran u hsp83), kao proteinski pratitelj, ima ključnu ulogu u savijanju i aktivaciji mnogih proteina uključenih u razvojne signalne puteve, te na taj način štiti od genetičkih varijacija u tim putevima. Mutanti hsp83 stoga bi oslobodilo kriptičnu genetčku varijaciju, što bi rezultiralo raznolikošću fenotipova.
U 2002., Lindquist je pokazao da farmakološka inhibicija HSP90 kod Arabidopsis thaliana također dovodi do širokog spektra fenotipova, od kojih se neki mogu smatrati adaptivnim, što dodatno podržava kanalizirajuću ulogu HSP90.
Konačno, isti tip eksperimenta na pećinskoj ribi meksička tetra Astyanax mexicanus dao je slične rezultate. Ova vrsta obuhvata dvije populacije: populaciju s očima koja živi ispod površine vode i populaciju slijepih, bez očiju koja živi u pećinama. Pećinska populacija ne samo da nema oči, već pokazuje i uveliko smanjenu veličinu orbite. Inhibicija HSP90 dovodi do povećane varijacije u veličini orbite, što bi moglo objasniti kako se ova osobina mogla razviti u samo nekoliko ]]generacija]]. Daljnja analiza je pokazala da niska provodljivost u pećinskoj vodi izaziva stresni odgovor koji oponaša inhibiciju HSP90, pružajući mehanizam za dekanalizaciju. Interpretacija originalnog rada o Drosophila melanogaster sada je predmet kontroverzi. Molekularna analiza mutanta hsp83 pokazala je da je Hsp90 neophodan za biogenezu piRNK koja interaguje sa Piwi, skupa malih RNK koje potiskuju transpozone u germinativnoj liniji.Mutation in this gene results in the gene being expressed uzrokujući masovne transpozone insercijska mutageneza koja bi mogla objasniti fenotipsku diverzifikaciju.
Značaj varijabilnosti u komponentama Razumijevanje varijabilnosti je važan aspekt razumijevanja prirodne selekcije i mutacija. Varijabilnost se može klasificirati u dvije kategorije: moduliranje fenotipskih varijacija i moduliranje proizvedenih fenotipova. Prisustvo ove takozvane pristranosti u genetičkoj varijabilnosti omogućava nam da se stekne daljnji uvid u to kako su određeni fenotipovi uspješniji u smislu njihove stvarne morfologije, biohemijskog sastava ili ponašanja. Poznato je da organizmi trebaju razviti sistematski integrirane sisteme kako bi napredovali u svojim specifičnim ekosistemima. To se odnosi i na morfologiju, gdje se varijacije moraju događati sistematskim redoslijedom; u suprotnom, fenotipske mutacije neće opstati zbog pojave prirodne selekcije. Varijacija utiče na brzinu i stopu evolucijskih promjena putem selekcije i modulacije fenotipskih varijacija. Konačno, ovo rezultira manjom količinom raznolikosti uočene tokom evolucije, jer većina fenotipova ne opstaje duže od nekoliko generacija zbog svoje inferiorne morfologije, biohemijskog sastava ili fizičkog kretanja ili izgleda.
Također pogledajte Razvojna buka Fenotipska integracija Fenotipska plastičnost Teorija razvojnih sistema Genetska regulatorna mreža Sistemska biologija
Reference
Vanjski linkovi
Kategorija:Razvojna biologija Kategorija:Evolucija Kategorija:Populacijska genetika