miniatura|La fecundació en les angiospermes és un procés complex que involucra diverses etapes successives. A l'esquema es mostra com els grans de pol·len (p) aterren a l'estigma de la flor (n) i germinen, emetent un tub pol·línic (ps). El tub pol·línic s'allarga dintre de l'estil (g) i travessa la primordi seminal (mi). Ja dintre de l'òvul, s'orienta cap al sac embrionari (e) per a descarregar els nuclis generatius que es fusionessin amb l'oosfera (la cèl·lula central de les tres assenyalades com (ei)) i amb els nuclis polars (ek), produint-se d'aquesta manera la doble fecundació característica de les angiospermes. L'autoincompatibilitat impedeix l'elongació dels tubs pol·línics en algun punt del seu trajecte fins a l'oosfera.
Lautoincompatilitat (AI) és la incapacitat d'una planta hermafrodita per a produir llavors per l'autopolinització encara que presenti gàmetes viables. És una estratègia reproductiva per a promoure la fecundació entre individus que no es trobin relacionats i, per tant, és un mecanisme que promou la diversitat genètica.
Durant l'evolució de les angiospermes l'AI ha sorgit en diverses ocasions en llinatges totalment diferents. Més de 100 famílies botàniques, entre les quals s'hi inclouen les solanàcies, les poàcies, les asteràcies, les brassicàcies, les rosàcies i les fabàcies, presenten espècies autoincompatibles. De fet, s'ha estimat que el 39% de les espècies d'angiospermes són autoincompatibles. Tan àmplia distribució taxonòmica és congruent amb l'existència de diversos mecanismes genètics diferents que regulen l'AI, depenent de la família considerada.
No obstant això, en tots els casos s'observa un mateix fenomen: els grans de pol·len que arriben a l'estigma de la mateixa planta (o de plantes genèticament relacionades) són incapaces d'efectuar la fecundació, ja que detenen el seu desenvolupament en alguna de les etapes del procés (germinació dels grans de pol·len, desenvolupament dels tubs pol·línics en els pistils o fertilització de l'oosfera). Com a conseqüència d'aquest impediment no es produeixen llavors després de l'autopol·linització. Aquesta detenció del creixement o desenvolupament dels tubs pol·línics dintre dels pistils involucra, d'una banda, el reconeixement per part del pistil de quins són els tubs pol·línics del mateix individu i quins són els d'altres plantes. D'altra banda, després d'ocórrer aquest reconeixement, el desenvolupament dels tubs pol·línics propis (o de plantes genèticament relacionades) ha de ser interromput. Ambdós fenòmens, el reconeixement i la interrupció del creixement, han estat estudiats extensivament tant a nivell citològic, fisiològic, genètic com molecular.
Com s'ha assenyalat prèviament, els sistemes d'AI en les plantes superiors han evolucionat diverses vegades en llinatges independents. A nivell molecular existeixen tres sistemes adequadament caracteritzats: el sistema d'autoincompatibilitat de les solanàcies i rosàcies; el de la rosella (Papaver) i el de la Brassica. En dos de tals sistemes, es coneixen en l'actualitat els gens que codifiquen els components de reconeixement pol·len-pistil, fet que ha demostrat clarament que les proteïnes del pistil i del pol·len involucrades en el reconeixement són diferents entre si i que l'AI és un mecanisme de "clau-pany" a nivell molecular. Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1), 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
Tipus de mecanismes Quan les flors de l'espècie que presenta autoincompatibilitat són morfològicament idèntiques entre si, es diu que l'autoincompatibilitat és homomòrfica. Per contra, quan en l'espècie es presenten dues o tres tipus morfològics diferents de flors, es diu que l'autoincompatibilitat és heteromòrfica i el mecanisme es denomina heterostília.
Autoincompatibilitat homomòrfica El mecanisme millor estudiat de l'AI en plantes actua a través de la inhibició de la germinació o del creixement dels tubs polínics a l'estigma o a l'estil. Aquest mecanisme està basat en les interaccions entre proteïnes produïdes per un únic locus anomenat S (de l'anglès Self-incompatibility, o sigui, autoincompatibilitat). El locus S en realitat conté 2 gens bàsics, un dels quals s'expressa al pistil i l'altre a l'antera o als grans de pol·len. Es fa referència a aquests gens com determinants femení i masculí, respectivament. Aquests gens es troben físicament pròxims al genoma, genèticament lligats i se'ls considera com un únic al·lel. Les proteïnes produïdes pels determinants masculí i femení del mateix al·lel interaccionen entre elles en el moment de la germinació del gra de pol·len a l'estigma, aturant el creixement del tub polínic. En altres paraules, la identitat de les proteïnes del gra de pol·len i de l'estigma genera una resposta d'AI que atura el procés de fertilització des de l'inici d'aquest. Quan, per contra, un determinant femení interacciona amb un determinant masculí provinent d'un al·lel d'AI diferent, no hi ha resposta d'AI i es produeix la fertilització. Aquesta breu descripció de la resposta d'AI en plantes és usualment més complicada i, moltes vegades, estan involucrats més d'un locus d'AI. Així, en les gramínies, existeixen dos locis que governen la reacció d'AI denominats S i Z. Existeixen dos tipus d'incompatibilitat homòmorfica, l'AI gametofítica i l'AI esporofítica, les quals es descriuen a continuació.
Autoincompatibilitat gametofítica miniatura|Figura 1. El mecanisme d'autoincompatibilitat gametofítica. La planta de genotip S1S2 produeix grans de pol·len amb al·lels S1 o S2, els quals, en ser idèntics als al·lels S presents en l'estigma, no poden germinar (esquerra). Si sobre l'estigma d'una planta S1S2 arriben grans de pol·len d'una planta amb genotip S1S3, el 50% dels mateixos (aquells amb l'al·lel S3) podran germinar i efectuar la pol·linització, la incompatibilitat es diu parcial (centre). Si sobre els estigmes de la planta de genotip S1S2, finalment, arriben grans de pol·len d'una altra planta amb genotip S3S4, la totalitat dels grans de pol·len podran germinar, ja que no hi ha identitat entre els al·lels S dels grans de pol·len i de l'estigma (dreta). El sistema d'autoincompatibilitat gametofítica (AIG) és característic de diverses famílies d'angiospermes, com per exemple: Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae i Poaceae. A l'AIG, el fenotip d'AI del pol·len està determinat pel seu propi genotip haploide, és a dir, per la constitució genètica del gametòfit. A la figura 1 es descriu com funciona aquest mecanisme mitjançant 3 exemples diferents.
El mecanisme de l'ARNasa En aquest mecanisme, l'elongació dels tubs pol·línics és detinguda quan aquests han travessat més o menys un terç del pistil.Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1025–1032. El component femení de la reacció d'AI és una ribonucleasa, anomenada S-ARNasas,McClure, B. A., V. Haring, P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases." Nature 342: 955–957. la que aparentment degrada l'ARN ribosòmic (ARNr) dins dels tubs pol·línics en el cas que hi hagi identitat entre els al·lels S masculins i femenins. En degradar l'ARNr, el tub pol·línic no pot sintetitzar noves proteïnes (i enzims), ja que el seu creixement es deté en el terç superior dels pistils i acaba col·lapsat. El component masculí d'aquest sistema d'AIG s'ha identificat més tard i s'ha denominat proteïna PiSLF, un membre del grup de proteïnes amb caixa F.Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, & T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility." Nature 429: 302-305. Els membres d'aquest grup de proteïnes típicament funcionen com ligasas d'ubiquitina, és a dir, "marquen" amb ubiquitina als productes corresponents a al·lels S diferents per dirigir la seva degradació en el proteosoma. En les solanàcies el locus S multial·lèlic és altament polimòrfic i codifica una sèrie al·lèlica de S-ARNasas. La diversitat al·lèlica intra- i interpoblacional d'aquest locus ha estat examinada utilitzant aproximacions basades en PCR. Tal aproximació, a més, ha estat utilitzada per demostrar que les S-ARNasas es troben involucrades en l'autoincompatibilitat observada en altres famílies d'angiospermes. Les S-ARNasas mostren un patró característic de 5 regions conservades i dues regions hipervariables. Es considera que les primeres estan relacionades amb la funció catalítica de l'enzim, mentre que les regions hipervariables es troben involucrades en l'especificitat al·lèlica.
El mecanisme de la glicoproteïna S