Les lipoproteïnes són complexos macromoleculars, formats per proteïnes i lípids. Tenen un paper essencial en el transport dels lípids a través els teixits, ja sigui per emmagatzemar energia, o bé per a la seva oxidació. Els lípids lliures són tots gairebé indetectables a la sang. Les apoproteïnes, o components apolipoproteïcs, o cadenes polipeptídiques, de les lipoproteïnes se sintetitzen principalment en el fetge, tot i que al voltant d'una cinquena part d'elles es produeixen en les cèl·lules de la mucosa intestinal.
Classificació de les lipoproteïnes S'han descrit diverses famílies de lipoproteïnes, cada una de les quals tenen funcions concretes en el transport de lípids. Aquestes famílies es classifiquen en funció de la seva densitat, determinada mitjançant centrifugació. Les lipoproteïnes de cada classe contenen apoproteïnes característiques i posseeixen una composició lipídica distintiva. En les lipoproteïnes humanes, es troben un total de nou apoproteïnes principals. Atès que els lípids tenen una densitat molt menor que les proteïnes, el contingut lipídic d'una classe de lipoproteïna està inversament relacionat amb la seva densitat. Aleshores, com més gran sigui l'abundància de lípids, menor és la densitat.
La classificació estàndard de les lipoproteïnes inclou, en ordre creixent de densitat, quilomicrons, lipoproteïnes de molt baixa densitat (LMBD), lipoproteïnes de densitat intermèdia (LDI), lipoproteïnes de baixa densitat (LBD) i lipoproteïnes d'alta densitat (LAD). Alguns esquemes de classificació estableixen dos classes de HDL i, a més a més, existeix una lipoproteïna quantitativament menor denominada lipoproteïna de molt alta densitat (LMAD).
Quilomicrons miniatura|Estructura d'un quilomicró, un tipus de lipoproteïna. ApoA, ApoB, ApoC, ApoE: diferentes apolipoproteïness, són les que caracteritzen cada lipoproteïna. T: triacilglicèrid; C (colesterol). En verd i groc: fosfolípids, el cap (en verd) es dirigeix a l'exterior, on el medi és aquós, mentre que la resta (en groc) està encarat cap al medi lipídic. La forma esfèrica és la més aerodinàmica i la que permet un contingut major en una superfície de contorn menor.
Els quilomicrons són lipoproteïnes sintetitzades a l'epiteli de l'intestí, caracteritzades per posseir la densitat més baixa (inferior a 0,94) i el major diàmetre, entre 75 i 1.200 nm. Són grans partícules esfèriques que recullen des de l'intestí prim els triacilglicerols, els fosfolípids i el colesterol ingerits en la dieta duent-los cap als teixits a través del sistema limfàtic.
Estan composts en un 90% per triacilglicerols, 7% de fosfolípids, 1% colesterol, i un 2% de proteïnes especialitzades, anomenades apoproteïnes. Les proteïnes que contenen, principalment l'Apo B48, tenen, entre altres funcions, l'estabilització de les molècules de lípids en un entorn aquós com el plasma sanguini. Això es deu al fet que els greixos no es poden dissoldre en un medi aquós (són hidròfobs), per a això necessiten proteïnes que els recobreixin per a deixar exposats solament la part polar d'aquesta proteïna i d'aquesta manera poder dissoldre el greix en el plasma. Una acció similar efectuen les micel·les de sals biliars en el quim.
Les lipoproteïnes de molt baixa densitat Les lipoproteïnes de molt baixa densitat, també conegudes com a VLDL (de l'anglès very low-density lipoprotein) són complexos macromoleculars sintetitzats pel fetge que transporten triacilglicerols, èsters de colesterol i fosfolípids principalment cap als teixits extrahepàtics. Es caracteritzen per tenir una baixa densitat, encara que major que la dels quilomicrons (entre 0,94 i 1,0006) i un petit diàmetre, entre 30 nm i 70 nm. Es componen principalment de lípids, en un 90%, i un 10% de proteïnes específiques. Són les precursores de les LDL. El seu component proteic està constituït majoritàriament per una molècula de apolipoproteïna B 100, incorporada en el fetge durant la seva biosíntesis, i diverses apolipoproteïnes de menor pes molecular (apo C2, C3, A-V) incorporades durant la circulació. A nivell dels capil·lars dels teixits extrahepàtics (múscul esquelètic, miocardi i teixit adipós, entre els de major rellevància metabòlica) els triacilglicerols associats a les VLDL són hidrolitzats per l'enzim lipasa lipoproteica, alliberant-se àcids grassos que són incorporats pels teixits per a ser emmagatzemats (teixit adipós) o oxidats com a font d'energia (múscul). Les VLDL depletades de triacilglicerols per aquest mecanisme es coneixen com a romanents de VLDL o IDL (lipoproteïnes de densitat intermèdia). Després d'una segona ronda de lipòlisis i un enriquiment relatiu en el seu contingut d'èsters de colesterol, les IDL són transformades en LDL (lipoproteïnes de baixa densitat), les quals són captades pel fetge per la seva retirada de la circulació.
Lipoproteïnes de densitat mitjana Les lipoproteïnes de densitat intermèdia (LDI) tenen una quantitat de lípids major que les d'alta densitat (LAD) però menor que les de baixa (LBD). La seva densitat es troba aproximadament entre 0,95 i 1,064 g/ml, amb un petit diàmetre de prop de 35 nm. Tenen una vida mitjana relativament curta i són normalment a la sang en concentracions molt baixes. En un estat hiperlipoproteinèmic de tipus III, la concentració d'IDL en sang és elevada. Les LDI i les LBD són bastant similars i tots dos tipus, si es troben en excés a la sang, poden formar una plata d'ateroma a una artèria.
Les LDI poden enriquir el seu contingut relatiu d'èsters de colesterol i, mitjançant lipòlisi transformar-se en lipoproteïnes de baixa densitat (LBD), que seran captades pel fetge per la seva retirada de la circulació.
Lipoproteïnes de baixa densitat Les lipoproteïnes de baixa densitat (LBD, o LDL per les seves sigles en anglès "Low Density Lipoprotein") són macromolècules circulants derivades del processament lipolític de les VLDL per acció de diverses lipases extracel·lulars, principalment la lipasa lipoproteica. Actualment no es té clar el rol funcional de les LDL, ja que, al contrari del que generalment es pensa, aquestes no transporten colesterol des del fetge fins als teixits perifèrics, sinó que són captades pel fetge per a la seva eliminació final de la circulació. Aquest fet queda de manifest en pacients portadors de mutacions en el gen codificant per a la proteïna receptora de LDL, els quals desenvolupen nivells increïblement elevats de colesterol plasmàtic i, conseqüentment, acumulen un dipòsit de colesterol en diversos teixits, donada la incapacitat del seu fetge per a captar i eliminar les LDL circulants.
Lipoproteïnes d'alta densitat Les lipoproteïnes d'alta densitat (LAD, o HDL, de l'anglès High density lipoprotein) són aquelles lipoproteïnes que transporten el colesterol des dels teixits del cos fins al fetge. Atès al fet que les HDL poden retirar el colesterol de les artèries i transportar-lo de tornada al fetge per a la seva excreció, se'ls coneix com el colesterol o lipoproteïna bona. Quan es mesuren els nivells de colesterol, el contingut en les partícules no és una amenaça per a la salut cardiovascular del cos (en contraposició amb el LDL o colesterol dolent).
HDL són les lipoproteïnes més petites i més denses i estan compostes d'una alta proporció de proteïnes. El fetge sintetitza aquestes lipoproteïnes com a proteïnes buides i, després de recollir el colesterol, incrementen la seva grandària al circular a través del torrent sanguini. Els homes solen tenir un nivell notablement inferior de HDL que les dones (pel que tenen un risc superior de malalties del cor). Estudis epidemiològics mostren que altes concentracions de HDL (superiors a 60 mg/DL) tenen una caràcter protector contra les malalties cardiovasculars (com la cardiopatia isquèmica i infart de miocardi). Baixes concentracions de HDL (per sota de 35mg/DL) suposen un augment del risc d'aquestes malalties, especialment per a les dones. Per a elevar el valor de HDL es pot realitzar exercici físic. També, es pot menjar menys menjars que contenen àcids grassos trans.
Lipoproteïnes de molt alta densitat La lipoproteïna de molt alta densitat (VHDL) és quantitativament menor a les altres i la que menys lípids i més proteïnes conté.
Estructura de les lipoproteïnes Malgrat les seves diferències de composició lipídica i proteica, totes les lipoproteïnes comparteixen característiques estructurals comuns, especialment una forma esfèrica que es pot detectar amb microscòpia electrònica. Les parts hidròfobes, tant els lípids com els aminoàcids apolars, formen un nucli intern, i les estructures proteiques hidròfiles i els grups de cap polars dels fosfolípids es troben a l'exterior.
Funcions de les lipoproteïnes Algunes apolipoproteïnes tenen activitats bioquímiques específiques diferents del paper que juguen altres transportadors passius de la hidròlisi dels triacilglicerols per la lipoproteïna lipasa, un enzim de la superfície cel·lular que hidrolitza els triacilglicerols de les lipoproteïnes. Un dèficit de apo C-II en l'ésser humà s'associa amb unes concentracions elevades de triacilglicerol a la sang. Altres apoproteïnes dirigeixen determinades lipoproteïnes cap a les cèl·lules específiques, en ser identificades per receptors de les membranes plasmàtiques d'aquestes cèl·lules. La recent descripció de l'associació d'una forma variant de la apo E amb un augment de risc de patir la malaltia d'Alzheimer és molt interessant. Existeixen tres formes al·lèliques comunes de la apo E, i les persones homozigots per la variant pertinent presenten de forma invariant la malaltia d'Alzheimer als vuitanta anys. Globalment, les lipoproteïnes ajuden a mantenir en forma solubilitzada uns 500 mg de lípids totals per 100 ml de sang humana en la fase postabsortiva, després de la digestió i absorció a la sang del contingut del menjar. D'aquests 500 mg, al voltant d'uns 200mg solen ser triacilglicerols, 220 mg colesterol i 160 mg són fosfolípids, principalment fosfatidilcolina i fosfatidiletanolamina.
Transport de les lipoproteïnes Els quilomicrons constitueixen la forma en què es transporta el greix dels aliments des de l'intestí fins als teixits perifèrics, en particular el cor, el múscul i el teixit adipós. Les VLDL tenen un paper similar per als triacilglicerols sintetitzats en el fetge. Els triacilglicerols en aquestes dos lipoproteïnes s'hidrolitzen en glicerol i àcids grassos en les superfícies internes dels capil·lars dels teixits perifèrics. Aquesta hidròlisi comporta una activació de l'enzim extracel·lular lipoproteïna lipasa per l'apoproteïna C II. Alguns dels àcids grassos alliberats són absorbits per les cèl·lules pròximes, mentre que altres, que continuen sent bastant insolubles, formen complexos amb l'albúmina sèrica per poder transportar-se cap a cèl·lules més distants. Després de l'absorció dins la cèl·lula, els àcids grassos procedents de l'acció de la lipoproteïna lipasa poden catabolitzar-se per generar energia o, en les cèl·lules adiposes, utilitzar-se per tornar a sintetitzar triacilglicerols.
Utilització de les lipoproteïnes