En botànica, s'anomena apomixi a la reproducció asexual mitjançant llavors. Les plantes que presenten aquest tipus de reproducció (apomíctiques) produeixen llavors sense meiosi ni fertilització de manera que els seus descendents són genèticament idèntics a la planta mare. Tot i que des del punt de vista evolutiu les plantes apomíctiques no tenen els avantatges adaptatius que ofereix la reproducció sexual, l'apomixi permet la fixació indefinida de genotips altament adaptats al seu ambient. Aquest avantatge de l'apomixi és des del punt de vista genètic el mateix que presenta la multiplicació vegetativa. No obstant això, en el cas de les plantes apomíctiques, els descendents no romanen als voltants de la planta mare, competint amb ella pels recursos, sinó que gràcies a la dispersió de les llavors els nous individus poden explorar i conquerir nous ambients.Sven E. Asker, Lenn Jerling: Apomixis in Plants. CRC Press, Boca Raton 1992, S. 50f.
Apomixi en l'agricultura L'apomixi ha estat observada en unes 400 espècies de plantes silvestres. Entre les plantes cultivades l'apomixi es presenta, per exemple, en el grup dels cítrics. L'any 2011 un equip de científics francesos, estatunidencs i de l’Índia van aconseguir introduir l'apomixi en la planta, organisme model, Arabidopsis thaliana i així es creu que també es podrà incloure en les plantes cultivades, les quals generalment no es reprodueixen pas per aquest sistema. S'espera que l'apomixi sigui molt útil en l'agricultura, ja que seria un mètode extremadament eficaç d'obtenir noves varietats de plantes que mantindran indefinidament les característiques desitjades. http://www.inra.fr/content/view/full/57442582
Història L'apomixi va ser descrita per primera vegada el 1841 en l'espècie australiana Alchornea ilicifolia quan un exemplar femení d'aquesta espècie dioica va ser introduït als Jardins Botànics de Kew de Londres. La planta aïllada va produir va florir i produir llavors en abundància si bé no disposava de cap font de pol·len per a pol·linitzar-se, posant en evidència que la mateixa havia produït llavor asexualment. Paradoxalment, els primers experiments amb plantes apomíctiques van ser realitzats de forma involuntària per Gregor Mendel, qui va utilitzar encreuaments d'espècies del gènere Hieracium per a intentar confirmar els resultats obtinguts en els seus famosos estudis sobre l'herència dels pèsols. Mendel va atribuir erròniament a una suposada "autopol·linització freqüent" la falta de segregació observada. Avui se sap que moltes espècies d'aquest gènere de compostes són apomíctiques.
Tipus d'apomixis miniatura|Diagrama esquemàtic del cicle de vida haplo-diplont (amb alternança de generacions multicel·lulars). La sexualitat de les plantes comprèn l'alternança cíclica entre els estats d'esporòfit (la mateixa planta, diploide) i de gametòfit (el gra de pol·len i sac embrionari, ambdós haploides). La meiosi que té lloc en les flors possibilita la recombinació i reducció del nombre de cromosomes i dona lloc a la formació de les espores femenines (megàspores) a l'ovari i de les masculines (micròspores) a les anteres. La megasporogènesi genera quatre cèl·lules haploides, tres de les quals degeneren. La restant constitueix la megàspora funcional, que pel procés de megagametogènesi (tres mitosis successives) desenvolupa el megagametòfit femení, també conegut com a sac embrionari. El tipus de sac embrionari més comú entre les angiospermes (conegut com a tipus Polygonum) està format per 8 nuclis haploides i set cèl·lules, és a dir: l'oosfera o ovocèl·lula, dues sinèrgides, una cèl·lula central binucleada i tres antípodes. D'altra banda, les micròspores desenvolupen els grans de pol·len mitjançant un procés de microgametogènesi. El pol·len madur està típicament integrat per tres cèl·lules haploides (n), dues de les quals constitueixen els gàmetes masculins o núcels generatius. L'altra, anomenada cèl·lula vegetativa, té una funció relacionada amb el creixement del tub pol·línic.
La formació de la llavor en les plantes sexuals implica el procés de doble fecundació únic en les angiospermes: un gàmeta masculí (n) es fusiona amb l'ovocèl·lula (n) per a originar el zigot (2n). A partir d'aquest zigot es desenvolupa l'embrió. La cèl·lula central del sac embrionari amb els seus dos nuclis polars (n + n) es fusiona amb l'altre nucli generatiu del gra de pol·len per a originar l'endosperma. La fusió de dos gàmetes haploides únics derivats de la distribució a l'atzar del material genètic durant les meiosis masculina i femenina meiosi té com a resultat la generació de progènies genèticament diverses. En resum, a la reproducció sexual la meiosi i la fecundació produeixen la recombinació dels caràcters d'ambdós progenitors i, per tant, són processos creadors de nova variabilitat genètica.
L'apomixi eludeix la ruta sexual evitant la reducció meiòtica i la fecundació. L'òvul desenvolupa una llavor l'embrió de la qual conté exactament el mateix genotip que la planta que l'origina. Els embrions apomíctics poden formar-se a través d'una ruta esporofítica o gametofítica. En la primera, també anomenada embrionia adventícia, els embrions sorgeixen directament d'una cèl·lula somàtica de la nucel·la o dels teguments de l'óvul. Aquesta forma d'apomixi apareix comunament als cítrics, els quals es van convertir en un sistema model pera a estudiar el procés. En l'apomixi gametofítica es formen sempre sacs embrionaris que difereixen en alguns aspectes del gametòfit femení haploide (n) generat a partir de la megàspora funcional. La seva principal diferència és el precisament el fet de ser diploides (2n), ja que els nuclis que els formen no han passat pel procés meiòtic i, per tant, no han reduït el seu nombre de cromosomes. Per això es diu que aquests sacs embrionaris sorgeixen per un procés d'apomeiosis ("sense meiosi"). D'acord amb l'origen de la cèl·lula que genera al sac embrionari i a l'embrió, l'apomixi gametofítica pot ser classificada com a: diplosporia, quan el sac embrionari s'origina a partir de la cèl·lula mare de la megàspora mateixa ja sigui per mitosi o després d'una fallida en la meiosi o aposporia, quan el sac embrionari s'origina directament per mitosi a partir d'una cèl·lula somàtica, usualment una cèl·lula de la nucel·la.
Els sacs embrionaris, siguin apospòrics o diplospòrics, contenen un gàmeta femení diploide (2n), l'ovocèl·lula la, a partir de la qual es desenvolupa directament l'embrió per partenogènesi sense que hi hagi fecundació. Així, mentre en el procés sexual la reducció meiòtica es complementa amb la fecundació que restaura el nivell de ploidia 2n, en l'apomixi gametofítica l'absència de reducció es complementa amb la partenogènesi.
En l'apomixi gametofítica la partenogènesi exclou un dels processos de la doble fecundació: la unió dels gàmetes masculins amb els femenins. No obstant això no necessàriament s'anul·la la fecundació dels nuclis polars. Encara que en alguns casos l'endosperma pot desenvolupar-se de forma autònoma (sense la unió d'un gàmeta masculí amb els nuclis polars del sac embrionari apospòric o diplospòric) en moltes espècies apomíctiques, com passa en la majoria de les gramínies tropicals, cal que un gàmeta masculí es fusioni amb el o els nuclis polars de la cèl·lula central del sac embrionari per a formar l'endosperm. Aquest procés rep el nom de pseudogàmia.
Per tot això, hi ha tres tipus diferents de mecanismes d'apomixi:
Diplosporia: la cèl·lula mare del sac embrionari o gametòfit femení es desenvolupa directament en un embrió, procés que es coneix amb el nom de partenogènesi diploide. L'embrió és diploide.
Aposporia: el sac embrionari té el seu origen en una cèl·lula somàtica de les múltiples que envolten la cèl·lula mare del sac embrionari (nucela). L'embrió és diploide.
En ambdós casos es desenvolupa un gametòfit però la meiosi no es dona, o en el cas que es produeixi, no té conseqüències observables. Per aquesta raó, s'anomena també a aquest fenomen apomixi gametofítica.
Embrionia adventícia: no es desenvolupa sac embrionari. L'embrió es desenvolupa a partir de cèl·lules de l'esporòfit diploide (exemple, integument).
Un exemple únic de l'apomixis masculina s'ha descobert al xiprer del Sàhara, Cupressus dupreziana, on el nucli dels embrions deriven enterament de progenitor masculí (del pol·len) sens que hi hagi contribució genètica del progenitor femení.Pichot, C., Fady, B., & Hochu, I. 2000. Lack of mother tree alleles in zymograms of Cupressus dupreziana A. Camus embryos. Ann. For. Sci. 57: 17–22.Pichot, C., El Maátaoui, M., Raddi, S. & Raddi, P. 2001. Surrogate mother for endangered Cupressus. Nature 412: 39
Distribució La majoria d'espècies apomíctiques són facultatives, de manera que poden produir llavor sexualment en un sistema balancejat. Els apomíctics obligats es donen particularment en aquelles espècies que són sexualment estèrils, com per exemple en les que sols un sexe està present (Elodea canadensis, Petasites hybridus) on solament hi ha un genotip per als al·lels d'autoincompatibilitat (Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris) o a on la sexualitat no pot funcionar normalment a causa dels problemes en la meiosi ocasionats per la hibridació inerespecífica (Mentha, Mimulus) o per imparipoliploidia (Potentilla anserina, Holcus mollis).Richards, A. J. 1997a. Plant breeding systems, 2nd edn. London: Chapman & Hall.Richards, A. J. 1997b Why is gametophytic apomixis almost restricted to polyploids? The gametophyte-expressed model. Apomixis News 9, 3–4.
L'apomixi es troba àmpliament distribuïda en certes famílies de plantes, com les poàcies, les rosàcies i les compostes. En aquestes últimes l'apomixi és un tipus de reproducció obligada en moltes espècies, mentre que en les altres dues famílies l'apomixi i la reproducció sexual poden tenir lloc, juntament, en el mateix individu (apomixi facultativa) La reproducció apomíctica s'ha detectat en diversos gèneres de compostes com per exemple Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza, , Eupatorium,Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman. 1988. Apomixis in Eupatorium tanacetifolium (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 p. 311-322 Erigeron,Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant Erigeron annuus. Genetics 155: 379-390. Brachycome,Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in Brachycome ciliaris (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151. Parthenium, i Arnica. En les gramínies, l'apomixi va ser descrita per primera vegada en 1933 en una espècie de Poa. Des d'aquell moment s'ha identificat aquest mecanisme en centenars d'espècies de poàcies, particularment en les panícees i en les andropogònies. Alguns dels gèneres que presenten espècies apomíctiques, a més del ja esmentat Poa, són Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria i Paspalum.Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74.Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews, Volume 18, Jules Janick (ed). John Wiley & Sons, Inc. . Artículo en inglés Kellogg, E. 1990. Variation and Species Limits in Agamospermous Grasses. Systematic Botany 15: 112-123 Resumen en inglés
En alguns biomes, la major part de les espècies es reprodueixen per apomixi facultativa. Per exemple, el 60% de la flora britànica pot reproduir-se asexualment i el 25% d'aquest grup són apomíctics facultatius, és a dir que combinen la reproducció sexual amb la dispersió especialitzada, de tal manera que escapen de la competència amb els seus progenitors.
Control genètic