Nycticebus és un gènere de primats pertanyent al subordre dels estrepsirrins. Viuen al sud i el sud-est d'Àsia, des de Bangladesh i el nord-est de l'Índia a l'oest fins a les Filipines a l'est, i des de la província xinesa de Yunnan al nord fins a l'illa de Java al sud. Diverses classificacions anteriors reconeixien menys espècies, però a 2015 se'n consideraven vàlides nou: , , , , , , ?N. linglom, (extinta), i . Els seus parents més propers són els altres lorisiformes, és a dir, els loris esvelts, els pottos, els falsos pottos, els anguatibs i els gàlags. Tenen una relació més llunyana amb els lèmurs. La seva història evolutiva és incerta, car el registre fòssil és escàs i els estudis basats en el rellotge molecular han donat resultats divergents.
Tenen el cap arrodonit, el musell petit, ulls grans i patrons de coloració del pelatge diferents a cada espècie. El seu tronc és llarg i les extremitats anteriors i posteriors tenen gairebé la mateixa longitud, cosa que els permet girar-se i arribar a branques properes. Les mans i els peus tenen adaptacions per a pinçar objectes i mantenir-se agafats a les branques durant molt de temps. La seva mossegada és verinosa, característica molt inusual en els mamífers que només es dona en altres lorísids. El verí és una toxina produïda per una glàndula del braç. Quan el primat llepa la glàndula, la secreció es barreja amb la saliva i s'activa. Mosseguen per a dissuadir possibles depredadors i fins i tot apliquen verí al pelatge de les cries per tal de protegir-les. Es desplacen a poc a poc i silenciosament, aturant-se i romanent immòbils quan se senten amenaçats.
A part dels humans, els seus únics depredadors documentats són les serps, les àguiles astor de l'Índia i els orangutans de Sumatra, tot i que se sospita que també ho són els gats, les civetes i els ossos malais. La seva estructura social encara és desconeguda, tot i que se sap que es comuniquen mitjançant marques olfactives. Els mascles són molt territorials. La gestació és prolongada i el seu desenvolupament gradual, de manera que les cries depenen de la cura dels seus pares. Són omnívors i mengen animals petits, fruita i goma, entre altres aliments.
Cinc de les espècies del gènere apareixen com a vulnerables o en perill d'extinció a la Llista Vermella de la UICN. La caça per a la seva utilització en medicina tradicional i per a la seva venda com a animals de companyia exòtics és la principal amenaça per a la seva supervivència, tot i que també els afecta la destrucció i la fragmentació del seu hàbitat. S'han pres diverses mesures per a preservar-los, com ara prohibir-ne la venda i protegir-los del comerç internacional mitjançant la seva inclusió a l'Apèndix I de la CITES. Tanmateix, encara són venuts obertament a mercats del sud d'Àsia i transportats com a contraban a altres països.
Història evolutiva
Els parents més propers dels loris lents (Nycticebus) són els altres lorísids, com són els loris esvelts i els perodictins. També estan estretament relacionats amb la resta de lorisiformes (els diversos tipus de gàlags), així com els lèmurs de Madagascar.Phillips & Walker 2002 p. 91 Generalment són considerats més estretament relacionats amb les loris esvelts del sud d'Àsia, seguits dels pottos d'Àfrica Central i occidental,Perelman et. al. 2011, figs. 1,2.Seiffert et. al. 2005, fig. 3 encara que alguns investigadors aposten per una relació més estreta entre loris lents i els similarment robustos pottos per una banda, i els més gràcils anguatibs i loris esvelts per l'altra banda. Es creu que els lorisiformes evolucionaren a l'Àfrica, on viuen la majoria d'espècies actuals,Seiffert et. al. 2005, p. 11421Seiffert et. al. 2005, p. 11400 i que posteriorment, un grup devia emigrar cap a Àsia i evolucionar cap als loris lents i esvelts d'avui en dia.Phillips & Walker 2002 p. 93-94
La seva història evolutiva és incerta, donat que el seu registre fòssil és irregular i els estudis del rellotge molecular han donat resultats inconsistents. Els loris apareixen per primer cop en el registre fòssil asiàtic cap al Miocè, amb restes de fa 18 milions d'anys trobades a TailàndiaMein & Ginsburg 1997, pp.783, 805-806. i de fa 16 milions d'anys trobats al Pakistan.Flynn & Morgan 2005 p.100 El registre tailandès es basa en una única dent que recorda als loris lents vivents i que es tracta d'una temptativa de classificar-lo com una espècie del gènere Nycticebus. L'espècie fou anomenada ?Nycticebus linglom, fent servir la nomenclatura oberta (precedint el nom de "?") per indicar la naturalesa temptativa de la classificació.Mein & Ginsburg 1997, pp.805-806. Als jaciments de Siwalik, al Pakistan, s'han trobat diversos loris datats entre fa 16 i 8 milions, inclosos Nycticeboides i Microloris. La major part són petits, encara que una forma sense nom, que data entre fa 15 i 16 milions d'anys, és comparable en mida al loris lents vivents més grans.Flynn & Morgan 2005 pp.100-107 Les anàlisis del rellotge molecular suggereixen que els loris lents podrien haver iniciat la seva especiació fa uns 10 milions d'anys.Perelman et. al. 2011, taula 1, fig. 2. Es creu que van arribar a les Illes de la Sonda, quan la plataforma de Sonda estava exposada per un nivell del mar baix, creant un pont continental entre el continent i les illes costaneres del Sud-est asiàtic.Groves 1971, p.52
Descobriment i taxonomia
La primera citació coneguda d'un loris lent en la bibliografia científica és del 1770, quan l'holandès Arnout Vosmaer (1720–1799) va descriure un espècimen de N. bengalensis que havia rebut dos anys abans. Posteriorment, el naturalista francès Georges-Louis Leclerc va qüestionar la decisió de Vosmaer d'afiliar l'animal amb els peresosos, argüint que estava més estretament alineat amb els loris de Ceilan (actual Sri Lanka) i Bengala.Osman Hill 1953 p. 45 La paraula "loris" fou utilitzada per primer cop el 1765 per Buffon com un equivalent pròxim al nom neerlandès, loeris. Aquesta etimologia fou defensada posteriorment pel metge William Baird a la dècada de 1820, assenyalant que la paraula neerlandesa loeris volia dir "pallasso".Osman Hill 1953 pàg. 44-45
El 1785, el metge i naturalista neerlandès Pieter Boddaert fou el primer a descriure una espècie de loris lent, amb el nom Tardigradus coucang.Boddaert 1785, p.67Elliot 1913, p.21Osman Hill 1953, p.46 Aquesta espècie es va basar en el "macaco sense cua" descrit per Thomas Pennant el 1781, el qual es creu que s'havia basat en el loris de Java, i en la descripció de Vosmaer del loris de Bengala.Pocock 1939, p.171 En conseqüència, hi ha hagut un cert desacord en la identitat del Tardigradus coucang, que actualment és el nom del loris de java.Thomas 1922Groves 1971, p.49 La següent espècie de loris lent descrita fou el Lori bengalensis (actualment Nycticebus bengalensis), anomenat per Bernard Germain de Lacépède el 1800.Lacépède 1800, p.68Husson & Holthuis 1953, p.213 El 1812, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire va anomenar al gènere Nycticebus,Geoffroy Saint-Hilaire 1812, p.163 a causa del seu comportament nocturn. El nom prové de les paraules del grec antic νύξ nyx (en genitiu νυκτός, nuktos), que vol dir "nit", i kêbos, que vol dir "mico".Palmer 1904, p.465 Geoffroy també donà nom en el seu treball al Nycticebus javanicus.Geoffroy Saint-Hilaire 1812, p.164 Autors posteriors de finals del també van anomenar Nycticebus als loris lents, encara que la majoria utilitzava el nom específic tardigradus (donat per Linné el 1758 en la desena edició del Systema Naturae) per referir-se als loris lents, fins que els mastozoòlegs Witmer Stone i James A. G. Rehn van aclarir el 1902 que el nom donat per Linné es referia en realitat a un loris esvelt.Stone & Rehn 1902, pp.136–139
Als voltants de 1900 es donà nom a altres espècies, com Nycticebus menagensis (originalment Lemur menagensis), anomenada per Richard Lydekker el 1893,Lydekker 1893, pàg. 24–25 i Nycticebus pygmaeus, anomenada per John James Lewis Bonhote el 1907.Nekaris & Jaffe 2007, pàg. 187–196 No obstant això, el 1939 Reginald Innes Pocock va consolidar tots els loris lents en una única espècie, N. coucang,Pocock 1939, p.165 i en el seu influent llibre de 1952 Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy, el primatòleg William Charles Osman Hill també va seguir aquest corrent.Osman Hill 1952, pàg. 156–163 El 1971 Colin Groves va identificar el loris pigmeu (N. pygmaeus) com una espècie separada,Groves 1971, p. 45 i dividí l'espècie N. coucang en 4 subespècies,Groves 1971, pàg. 48–49 encara que el 2001 Groves va dir que hi havia 3 espècies (N. coucang, N. pygmaeus i N. bengalensis), i que l'espècie N. coucang tenia 3 subespècies (N. c. coucang, N. c. menagensis i N. c. javanicus).Groves 2001, p.99 El 2006, el loris de Borneo fou elevar al nivel d'espècie (com Nycticebus menagensis) basant-se en les anàlisis moleculars de les seqüències d'ADN de la regió D-loop i del citocrom b.Chen, Pan, Groves & Wang 2006, p.1198 El 2008, Groves i Ibnu Maryanto van confirmar la promoció del loris de Java al nivell d'espècie, un moviment que s'havia suggerit en estudis previs des de l'any 2000. Van basar la seva decisió en una anàlisi de la morfologia cranial i les característiques del pelatge.Groves & Maryanto 2008, p.120 La diferenciació de les espècies es va basar en gran manera en les diferències morfològiques, com ara la mida, el color del pèl, i les marques del cap.Chen, Pan, Groves & Wang 2006, p.1188
Per ajudar a aclarir les fronteres entre espècies i subespècies, i per determinar si les classificacions basades en la morfologia eren consistents amb les relacions evolutives, Chen i els seus companys van investigar les relacions filogenètiques dins del gènere Nycticebus, utilitzant seqüències d'ADN derivades dels marcadors D-loop de l'ADN mitocondrial i el citocrom b. Les anàlisis moleculars prèvies feien servir cariotips,Chen, Zhang, Shi & Liu 1993, pp.47–53 enzims de restricció,Zhang, Chen & Shi 1993, pp.167–175 i seqüències d'ADN,Wang, Su, Lan, Liu et. al. 1996, pp=89–93 i s'havien centrat en la comprensió de les relacions entre unes poques espècies, no la filogènia de tot el gènere. L'anàlisi publicada el 2006 per Chen i col·legues no fou concloent, encara que una prova suggereix que N. coucang i N. bengalensis comparteixen aparentment una relació evolutiva més estreta entre ells que amb els membres de la seva pròpia espècie, possiblement a causa de la introgressió donat que els individus examinats d'aquests dos taxons, eren originaris de la mateixa regió del sud de Tailàndia. La hipòtesi fou corroborada el 2007 per un estudi que comparava les variacions de les seqüències d'ADN mitocondrial entre N. bengalensis i N. coucang, i suggeria que s'havia produït un flux genètic entre les dues espècies.Pan, Chen, Groves, Wang et. al. 2007, pp.791–799
Espècies Tot i que moltes classificacions prèvies han reconegut més espècies, actualment se'n consideren sis com a vàlides. Loris de Bengala (Nycticebus bengalensis) Loris de Borneo (Nycticebus menagensis) Loris de Java (Nycticebus javanicus) Loris lent (Nycticebus coucang) Loris pigmeu (Nycticebus pygmaeus) Nycticebus kayan
Descripció miniatura|Cari de loris lent Els loris lents tenen un cap arrodonit,Ankel-Simons 2007, p.80 donat que el seu crani és més curt que el d'altres prosimis ("pre-micos").Ankel-Simons 2007, p.185 Com altres lorísids, el seu musell no s'afila cap a la part davantera de la cara com ho fa en els lèmurs, fent que la cara sembli menys llarga i punxeguda.Ankel-Simons 2007, p.186 Comparat amb els loris esvelts, el musell és encara menys punxegut. Com altres membres de la seva família, la seva distància interorbitària és més curta que la dels lèmurs.Ankel-Simons 2007, pp.185–186 El crani té una cresta sagital prominent (cresta d'os). Una característica distintiva del crani dels loris lents és que l'os occipital és aplanat i s'encara cap enrere. El forat magne (orifici pel qual entra la medul·la espinal) s'encara directament cap enrere.