miniatura|Les formes, colors i fragàncies de les orquídies són el resultat de la seva coevolució amb els animals pol·linitzadors. En la imatge s'observa una flor Coryanthes leucocorys, espècie que ha desenvolupat un dels mecanismes més fascinants d'atracció de pol·linitzadors per mitjà d'una bossa plena de líquid. miniatura|Pol·linies d'una orquídia del gènere Phalaenopsis en vista lateral. miniatura|Pol·lini de Phalaenopsis. La pol·linització en les orquídies és un capítol extremadament complex en la biologia d'aquesta família de plantes que es distingeixen, per sobre els altres angiospermes, per la complexitat de les seves flors i per les intricades interaccions ecològiques amb els seus agents pol·linitzadors. És un tema que ha captat l'atenció de nombrosos científics al llarg del temps, incloent a Charles Darwin, pare de la teoria de l'evolució per selecció natural, que va realitzar les primeres observacions sobre el paper fonamental dels insectes en la pol·linització de les orquídies, que van ser publicades el 1862 en el seu llibre La fecundació de les orquídies. De fet, Darwin no va exagerar quan va afirmar que les variades estratagemes que usen les orquídies per atreure als seus pol·linitzadors transcendeix la imaginació de qualsevol ésser humà.
Adaptacions de les orquídies a la pol·linització per animals El 97% de les espècies d'orquídies necessiten un pol·linitzador perquè es dugui a terme la transferència dels grans de pol·len d'una planta als pistils d'un altre individu i, per tant, perquè es produeixi la fecundació i la formació de les llavors. S'ha de tenir en compte que el pol·len de les orquídies es troba agrupat en masses compactes anomenades polinies (singular: "polinari"), de tal manera que per si mateix, o per acció del vent, el pol·len no es pot dispersar d'una flor a una altra pel que els pol·linitzadors són imprescindibles per assegurar la seva reproducció sexual.van der Cingel, N. 2001. An atles of orchid pollination: America, Africa, Àsia and Austràlia. CRC Press. , 9789054104865 Aquests pol·linitzadors són molt variats i, segons quin sigui l'espècie en qüestió, poden ser mosques, mosquits, abelles, vespes, papallones, coleòpters, i aus (especialment colibrins).Strassburger, I. 1994. Tractat de Botànica. 8va. edició. Omega, Barcelona, 1088 p.Gola, G., Negri, G. i Cappeletti, C. 1965. Tractat de Botànica. 2dona. edició. Editorial Labor S. a., Barcelona, 1110 p.
La zoofilia que caracteritza a les orquídies pressuposa que els animals pol·linitzadors visitin les flors de manera regular i es detinguin en elles el temps suficient; que les anteres i l'estigma siguin fregats o tocats amb certa freqüència i que el primer quedi adherit als visitants de manera tan perfecta que pugui arribar amb la deguda seguretat als estigmes d'altres flors. El resultat de la zoofilia depèn essencialment que els animals puguin reconèixer les flors des d'una certa distància i que es vegin compel·lits a visitar durant un cert temps les flors de la mateixa espècie. Les flors zoofiles, llavors, han de posseir productes atractius (esquers, com el pol·len i el nèctar), mitjans de reclam (com olors i colors) i, a més, pol·len viscós o adherent.
En el curs de l'evolució de les angiospermes s'ha produït una diferenciació molt intensa dels mitjans d'atracció i reclam, així com de la forma de la flor; gràcies a això un nombre cada vegada més gran d'animals han pogut col·laborar en la pol·linització. De la visita casual de les flors per animals variats s'ha passat de manera progressiva, en el transcurs de l'evolució, a l'establiment d'estretes relacions entre els «animals antòfils » i les «flors zoofiles», amb evidents avantatges per a tots dos grups. Per a les plantes va implicar una precisió creixent en l'atracció de només determinats visitants i una transferència del pol·len als estigmes d'altres plantes cada vegada més segura, la qual cosa va resultar en un estalvi progressiu en la producció de pol·len. De fet, la relació entre el nombre de grans de pol·len i el nombre d'òvuls produïts per una flor és de l'ordre d'un milió per a les plantes anemòfiles, mentre que en les orquídies és d'un. Per als animals pol·linitzadors especialitzats, la competència amb altres animals antòfils va resultar disminuïda i la pol·linització orientada o especialitzada en una sola espècie va passar a ser, en última instància, avantatjosa per a ells.
El desenvolupament evolutiu de les angiospermes zoofilies i dels grups d'animals que s'han anat adaptant només pot comprendre's com una coevolució condicionada per relacions recíproques. L'adaptació entre si de les orquídies i els seus pol·linitzadors ha arribat de vegades tan lluny que no poden existir l'un sense l'altre.
Els mecanismes de pol·linització són el fruit de la coevolució de les orquídies i dels seus pol·linitzadors. Aquests mecanismes són beneficiosos per a ambdues parts: l'agent pol·linitzador obté nèctar de la flor de les orquídies i aquesta al seu torn es beneficia amb la transferència del pol·len d'una flor a una altra. No obstant això, en molts casos l'atracció dels pol·linitzadors per les orquídies no involucren recompenses sinó enganys.
Flors de les orquídies miniatura|Disposició de les peces d'una flor de orquídia: pètals (P), sèpals (S), label (L). miniatura|esquerra|Flor de Cattleya labiata, planta nativa de Brasil. Es compara amb l'esquema superior. miniatura|Il·lustració de la pol·linització dAngraecum sesquipedale per una arna hipotètica de llarga probòscide. El dibuix va ser realitzat el 1867 per Alfred Russel Wallace, seguint la predicció realitzada per Charles Darwin de 1862. El 1903 va ser descoberta l'arna a Madagascar i batejada com Xanthopan morganii praedicta. Les flors de les orquídies són en general hermafrodites (rarament unisexuals) i usualment zigomorfes (és a dir, de simetria bilateral). En la gran majoria dels gèneres, les flors estan formades per tres elements externs anomenats sèpals, dos laterals i un de dorsal, i tres elements interns anomenats pètals, l'inferior modificat en un llavi o label, de major grandària i de color més intens que els restants. El label sovint és trilobulat, o de formes inusuals, amb xixoncits o crestes carnoses o amb un esperó basal, i moltes vegades amb un patró de colors totalment diferent al dels altres dos pètals.Phillip Cribb (2001) Morphology of Orchidaceae. Em A. M. Pridgeon, P. J. Cribb, M. W. Chase, and F. N. Rasmussen eds., Genera Orchidacearum, vol. 1. Oxford University Press, Oxford, UK
L'androceu presenta usualment un o dos estams (de 3 vegades) i està unit a l'estil i a l'estigma, formant una "columna" (també anomenada "ginostem" o "ginostegi"). El pol·len comunament es troba agrupat en 2 o 4 (o poden ser 1-12) masses suaus a dures anomenades pol·linis. La pol·linis juntament amb un tallit enganxós (derivat de l'antera o de l'estigma) formen en conjunt el "polinari", la unitat de transport durant la pol·linització. El gineceu està format per 3 carpels units, és inferior. L'estil i estigma es troben altament modificats, l'estil és solitari i terminal i és el principal component de la "columna", amb una porció de l'estigma formant un lòbul allargat usualment no receptiu, anomenat "rostel", posicionada sobre la regió estigmàtica, i una porció del rostel que pot formar una plataforma enganxosa, anomenada "viscidi". El "viscidi" està adjuntat al tallit del "polinari".
En general són productores de nèctar, com a recompensa als pol·linitzadors. Els nectaris són variables en posició i tipus. Per exemple, es troben en un esperó del llavi, o en els àpexs dels sèpals, o en els septes del gineceu. Algunes espècies d'orquídies són autògames o apomíctiques, és a dir, no necessiten pol·linitzadors per a produir llavors.
Atracció dels pol·linitzadors mitjançant recompenses Moltes espècies d'orquídies recompensen als pol·linitzadors amb aliment (com per exemple, nèctar, pèls alimentosos o olis) i altres compostos, tals com a ceres, resines i fragàncies. Aquestes recompenses, al seu torn, reforcen la conducta dels pol·linitzadors. No obstant això, l'especialització en un sol tipus de pol·linitzador per assegurar una transferència més eficient de pol·len, va determinar una creixent especialització morfològica i estructural en les flors de les orquídies per garantir l'atracció d'una sola espècie d'insecte. Dressler, Robert L. 1993, Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge University Press , 9780521450584 Proctor, Michael; Yeo, Peter, Lack, Andrew. 1996. The natural history of pollination. Portland, Oregon. Timber Prees. 479 p.
Aquest punt central en l'evolució de les relacions interespecífiques entre les orquídies i els seus pol·linitzadors va ser captat per Darwin en estudiar les espècies britàniques i algunes espècies exòtiques d'aquesta família. Per exemple, l'espècie de Madagascar Angraecum sesquipedale posseeix en la seva flor un esperó de més de 30 cm el fons del qual s'omple de nèctar. Darwin va tractar infructuosament de remoure les polinies de la flor usant agulles. Només va poder fer-ho després d'introduir fins al fons de l'esperó un cilindre amb un diàmetre de 2,5 mm i traccionar novament cap a fora, ja que en aquest moment el viscidi quedava adherit al cilindre. Darwin va raonar que quan una papallona intentés arribar amb la seva trompa fins al fons de l'esperó per libar el nèctar, una vegada que retirés el seu probòscide, les polinies quedarien adherides al seu cap. En visitar la següent flor, la mateixa seria pol·linitzada, ja que la papallona estaria dipositant les polinies en el seu estigma. Aquest raonament implicava que l'insecte pol·linitzador de Angraecum sesquipedale hauria de ser una papallona amb una espiritrompa de més de 30 cm de longitud, una idea que sonava ridícula per als biòlegs de l'època. No obstant això, la predicció de Darwin va poder ser comprovada el 1903, quan una papallona nocturna amb una espiritrompa d'aquesta grandària va ser descoberta a Madagascar i denominada Xanthopan morganii praedicta. L'epítet subespecífic "predicta", per descomptat, fa referència al fet que la seva existència va ser predita per Darwin.
La papallona és atreta cap a la flor per la fragància que aquesta acomiada, especialment de nit. Quan s'apropa a la flor desenrotlla el seu probòscide i la inserida en una esquerda del rostel que condueix a l'esperó. Una vegada que acaba de libar el nèctar de la base de l'esperó, aixeca el cap mentre remou la probòscide de l'esperó. Quan realitza aquest moviment fa que el viscidi s'adhereixi al seu cap o a una altra part del seu cos. El viscidi penetra un petit pedicel (la caudícula) que porta en el seu extrem les polinies. Quan la papallona acaba d'enrotllar la seva trompa i vola cap a una altra flor, la caudícula es deshidrata, s'asseca, la qual cosa determina que es modifiqui el seu angle pel que fa al cos de l'insecte, de manera tal que quan aquest visiti la propera flor i insereixi la seva trompa en ella, les polinies quedaran enfrontades, i posteriorment adherides, a l'estigma. Una vegada que les polinies d'una planta queden adherides a l'estigma de la flor d'una altra planta, és a dir que ha ocorregut la pol·linització, les flors deixen de produir fragància i els seus tèpals es marceixen poc després. No obstant això, el procés de transferència de pol·len, fecundació i formació de milers de nous individus ja ha quedat assegurat.
Moltes orquídies, com el cas de Angraecum sesquipedale, són pol·linitzades per papallones nocturnes i, per aquesta raó, presenten flors de colors clars, gairebé blanques i produeixen fragància durant la tarda o la nit. Exemples d'aquest tipus d'orquídies són les espècies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, el gènere Satyrium, Disa cooperi i D. ophrydea.