Els estomatòpodes (del grec antic στόμα (stóma) «boca», i ποδός (podós) «peu»), són crustacis marins carnívors de l'ordre dels Stomatopoda, ramificats a partir d'altres membres de la classe Malacostraca fa uns 340 milions d'anys.
Els estomatòpodes normalment creixen al voltant de 10 cm de llargada, mentre que alguns poden arribar als 38 cm. La closca d'un estomatòpode (la closca dura i gruixuda que cobreix els crustacis i algunes altres espècies) cobreix només la part posterior del cap i els quatre primers segments del tòrax. Presenten una gran varietat de colors; les varietats varien en colors des de tons marrons fins a colors vius, amb més de 450 espècies d'estomatòpodes conegudes. Es troben entre els depredadors més importants de molts hàbitats marins poc profunds, tropicals i subtropicals. Unes poques espècies viuen en mars temperats com per exemple la popular galera (Squilla mantis). No obstant això, tot i ser comuns, s'entenen poc, ja que moltes espècies passen la major part de la seva vida amagada en caus i forats.
Anomenades també «gamba mantis», «llagostes marines» (pels antics assiris), «assassins de gambes» (a Austràlia), i ara de vegades es refereixen com a «talladors en miniatura» (a causa de la capacitat de l'animal d'infligir ferides doloroses si es maneja amb imprudència) els estomatòpodes tenen poderosos raptors que s'utilitzen per atacar i matar les preses amb «llança», atordiment o desmembrant. Algunes espècies de gambes mantis tenen «maces» calcificades especialitzades que poden colpejar amb gran poder, mentre que altres tenen extremitats anteriors esmolades que s'utilitzen per agafar la presa (d'aquí el terme «mantis» en el seu nom comú). Aquest depredadors actuen amb gran rapidesa; Erugosquilla grahami (Ahyong & Manning, 1998), nativa dels mars d'Austràlia té documentada la reacció amb només 5 mil·lisegons.
Ecologia S'han descobert unes 450 espècies d'estomatòpodes arreu del món; totes les espècies vives es troben en el subordre Unipeltata, que va sorgir fa uns 193 milions d'anys.
Aquestes criatures marines agressives i típicament solitàries passen la major part del temps amagant-se en formacions rocoses o excavant passadissos complicats al fons del mar. Rarament surten de les seves llars excepte per alimentar-se i traslladar-se, i poden ser actius durant el dia, nocturns o crepusculars (actius al crepuscle), segons l'espècie. A diferència de la majoria dels crustacis, de vegades cacen, persegueixen i maten preses. Tot i que algunes viuen en mars temperats, la majoria d'espècies viuen en aigües tropicals i subtropicals dels oceans Índic i Pacífic entre l'est d'Àfrica i Hawaii.
Hàbitat Els estomatòpodes viuen en caus on passen la major part del seu temps. Les dues categories diferents d'estomatòpodes («llancers» i «aixafadors») prefereixen diferents llocs per excavar. Les espècies «llanceres» construeixen el seu hàbitat en sediments tous i les espècies «aixafadores» fan caus en substrats durs o cavitats de corall. Aquests dos hàbitats són crucials per a la seva ecologia, ja que utilitzen caus com a llocs de retirada i com a llocs per consumir les seves preses.
Els caus i les cavitats de corall també s'utilitzen com a llocs per a l'aparellament i per mantenir els seus ous segurs. La mida del cos dels estomatòpodes experimenta un creixement periòdic que requereix trobar una nova cavitat o cau que s'ajusti al nou diàmetre de l'animal. Algunes espècies de «llancers» poden modificar el seu hàbitat preestablert si el cau és de llim o fang, que es pot ampliar.
Apèndixs toràcics El segon parell d'apèndixs toràcics dels estomatòpodes ha estat molt adaptat per a un poderós combat a poca distància. Les diferències entre l'apèndix divideixen els estomatòpodes en dos tipus principals: els que cacen empalant a les seves preses amb estructures semblants a «llances», i els que aixafen les preses amb un cop potent d'un apèndix semblant a una «maça» molt mineralitzat. Es pot infligir una quantitat considerable de danys després de l'impacte amb aquests apèndix robusts com un martell. Aquesta maça es divideix a més en tres subregions: la regió d'impacte, la regió periòdica i la regió estriada.
Els estomatòpodes solen separar-se en dos grups diferents determinats pel tipus d'apèndix que posseeixen: Els «aixafadors» posseeixen una maça molt més desenvolupada i una llança més rudimentària (que, tanmateix, és força esmolada i encara utilitzada en lluites entre membres de la seva pròpia espècie); la maça s'acostuma a utilitzar per a colpejar i aixafar els seus àpats. L'aspecte interior de la porció terminal de l'apèndix també pot tenir una vora esmolada, que s'utilitza per tallar les preses mentre l'estomatòpode neda Els «llancers» estan armats amb apèndixs espinosos (les espines amb puntes de pues) que s'utilitzen per apunyalar i enganxar les preses.
Ambdós tipus ataquen desplegant i balancejant ràpidament els seus apèndix raptors a la presa, i poden causar danys greus a les víctimes de mida significativament més gran que ells. En els «aixafadors», aquestes dues armes s'utilitzen amb una rapidesa encegadora, amb una acceleració de 10.400 g (102.000 m/s2) i velocitats de 23 m/s (83 km/h) des d'un inici aturat. Com que xoquen tan ràpidament, generen bombolles plenes de vapor a l'aigua entre l'apèndix i la superfície impactant, conegudes com a «bombolles de cavitació». El col·lapse d'aquestes bombolles de cavitació produeix forces mesurables sobre les seves preses a més de les forces instantànies de 1.500 newtons que són provocades per l'impacte de l'apèndix contra la superfície de cop, la qual cosa significa que la presa és colpejada dues vegades per un sol cop; primer per l'urpa i després per les bombolles de cavitació col·lapsades que segueixen immediatament. Fins i tot si el cop inicial falla, l'ona de xoc resultant pot ser suficient per atordir o matar la presa.
Els «aixafadors» utilitzen aquesta habilitat per atacar crancs, cargols, ostres de roca i altres mol·luscs, les seves maces contundents els permeten trencar les closques de les seves preses a trossos. Els «llancers» prefereixen la carn d'animals més suaus, com el peix, que les seus apèndix de pues poden tallar i enganxar amb més facilitat.
Els apèndixs s'estan estudiant com a anàleg a microescala per a noves estructures de materials a macroescala.
Ulls Els ulls dels estomatòpodes estan muntats sobre tiges mòbils i es poden moure independentment els uns dels altres. Es creu que tenen els ulls més complexos del regne animal i tenen el sistema visual més complex que s'hagi descobert mai. En comparació amb els tres tipus de cèl·lules fotoreceptores que els humans posseeixen als seus ulls, els ulls d'un estomatòpode tenen entre 12 i 16 tipus de cèl·lules fotoreceptores. A més, algunes d'aquests estomatòpodes poden ajustar la sensibilitat de la seva visió de color de longitud d'ona llarga per adaptar-se al seu entorn. Aquest fenomen, anomenat «afinació espectral», és específic de l'espècie. Cheroske et al. no va observar la afinació espectral en Neogonodactylus oerstedii, l'espècie amb l'entorn fòtic natural més monòton. A N. bredini, una espècie amb una varietat d'hàbitats que van des d'una profunditat de 5 a 10 m (tot i que es pot trobar fins a 20 m sota la superfície), es va observar l'afinació espectral, però la capacitat d'alterar les longituds d'ona de màxima absorbància no era tan pronunciada com a N. wennerae, una espècie amb una diversitat d'hàbitat ecològic/fòtic molt més gran. També es planteja la hipòtesi que la diversitat d'afinació espectral en Stomatopoda està directament relacionada amb mutacions a la bossa d'unió del cromòfor del gen de l'opsina.
Malgrat l'impressionant rang de longituds d'ona que els estomatòpodes tenen la capacitat de veure, no tenen la capacitat de discriminar longituds d'ona a menys de 25 nm entre elles. Es suggereix que no discriminar entre longituds d'ona properes permet que aquests organismes facin determinacions del seu entorn amb poc retard de processament. Tenir poc retard a l'hora d'avaluar l'entorn és important per als estomatòpodes, ja que són territorials, i freqüentment en combat.
Cada ull compost està format per desenes de milers d'ommatidis, cúmuls de cèl·lules fotoreceptores. Cada ull consta de dos hemisferis aplanats separats per files paral·leles d'ommatidis especialitzats, anomenades col·lectivament «banda mitjana». El nombre de files omatidials a la banda mitjana oscil·la entre dos i sis. Això divideix l'ull en tres regions. Aquesta configuració permet que els estomatòpodes vegin objectes amb tres parts del mateix ull. En altres paraules, cada ull posseeix visió trinocular i, per tant, percepció de la profunditat. Els hemisferis superior i inferior s'utilitzen principalment per al reconeixement de la forma i el moviment, com els ulls de molts altres crustacis.
Els estomatòpodes poden percebre longituds d'ona de llum que van des de l'ultraviolat B (UVB) fins al vermell (300 a 720 nm) i la llum polaritzada. En els estomatòpodes de les superfamílies Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea i Hemisquilloidea, la banda mitjana està formada per sis files omatodials. Les files 1 a 4 processen els colors, mentre que les files 5 i 6 detecten llum polaritzada circular o linealment. Dotze tipus de cèl·lules fotoreceptores es troben a les files 1 a 4, quatre de les quals detecten llum ultraviolada.
Les files 1 a 4 de la banda mitjana estan especialitzades per a la visió del color, des de l'ultraviolat B fins al vermell. La seva visió UV pot detectar cinc bandes de freqüència diferents a l'ultraviolat B. Per fer-ho, utilitzen dos fotoreceptors en combinació amb quatre filtres de color diferents. Actualment no es creu que siguin sensibles a la llum infraroja. Els elements òptics d'aquestes files tenen vuit classes diferents de pigments visuals i el rhabdom (àrea de l'ull que absorbeix la llum d'una sola direcció) es divideix en tres capes pigmentades diferents (nivells), cadascuna per a diferents longituds d'ona. Els tres nivells de les files 2 i 3 estan separats per filtres de color (filtres intrarabdomals) que es poden dividir en quatre classes diferents, dues classes a cada fila. S'organitza com un sandvitx (un nivell, un filtre de color d'una classe, un altre nivell, un filtre de color d'una altra classe i després un darrer nivell). Aquests filtres de color permeten que els estomatòpodes vegin amb una visió de colors diversa. Sense els filtres, els propis pigments només oscil·len en un petit segment de l'espectre visual, entre 490 i 550 nm. Les files 5 i 6 també estan segregades en diferents nivells, però només tenen una classe de pigment visual, la novena classe, i estan especialitzades per a la visió de polarització. Depenent de l'espècie, poden detectar llum polaritzada circular, llum polaritzada lineal o totes dues. Una desena classe de pigment visual es troba als hemisferis superior i inferior de l'ull.
Algunes espècies tenen almenys 16 tipus de fotoreceptors, que es divideixen en quatre classes (la seva sensibilitat espectral s'ajusta encara més mitjançant filtres de color a les retines), 12 per a l'anàlisi del color en les diferents longituds d'ona (incloent-hi sis que són sensibles a la llum ultraviolada) i 4 per analitzar la llum polaritzada. En comparació, la majoria dels humans només tenen quatre pigments visuals, dels quals tres estan dedicats a veure el color, i les lents humanes bloquegen la llum ultraviolada. La informació visual que surt de la retina sembla que es processa en nombrosos fluxos de dades paral·lels que condueixen al cervell, reduint en gran manera els requisits analítics a nivells superiors.