Yersinia enterocolitica és una espècie de bacteri gramnegatiu de la família de les yersinàcies (Yersiniaceae). Aquest microorganisme causa la yersiniosi, malaltia transmesa per animals i pot infectar vaques, cérvols, porcs i aus i pot passar als humans.
Característiques Es tracta d'un bacteri en forma de coc, psicròfil, és a dir, que creix a temperatures baixes (pot créixer a temperatures de refrigeració) i continua essent viable a temperatures de congelació. És sensible al tractament tèrmic, es destrueix a una temperatura de 71,8 °C. A 22-25 °C és mòbil gràcies als seus flagels perítrics, però no ho és a 37 °C.
És un bacteri anaerobi facultatiu, de manera que pot viure tant en condicions d'oxigen com en aliments envasats amb atmosfera modificada. A més a més, creix en un ampli marge de pH. És fermentador, però no fermenta lactosa, es ureasa i catalasa positiu i oxidasa negatiu. No genera espores.
Reservori El reservori principal de Yersinia enterocolitica és el porc i, per tant, aquest és el principal vehicle de transmissió del bacteri als humans (zoonosi). És present a la cavitat oral dels porcs, sobretot en les amígdales, però també a les femtes i al tracte gastrointestinal. El principal biotip de Y. enterocolitica a la carn de porc és el 1A, tot i que també s'hi ha identificat el biotip 2, concretament el serotip O:9. Les amígdales són la principal font de contaminació als escorxadors.
La majoria de soques aïllades no han estat catalogades com a patògenes. Als animals, les infeccions per Y. enterocolitica són, normalment, asimptomàtiques. En el dels porcs, no s'hi observen símptomes, excepte en els individus de menys de vuit setmanes, en els quals es troben casos de diarrea.
No s'ha trobat cap Yersinia que pertanyi a la microbiota humana.
Condicions de supervivència El problema que dona Yersinia enterocolitica al sector alimentari és degut a les seves condiciones de supervivència: és un organisme psicròfil, de manera que pot créixer a temperatures baixes de refrigeració (inferior a 4 °C) i en envasos al buit. A més, continuen sent viables a temperatures de congelació. Una altra característica de Y. enterocoltica és la tolerància al pH; té una major tolerància a pH bàsic (fins a 10) als pH àcids (fins a 4).
Transmissió La transmissió és a partir del productes carnis provinents del porc, ja siguin cuits, parcialment cuits o crus.
La transmissió es dona a través dels aliments per diverses vies. Pot ser en l'origen de l'aliment, per una falta d'higiene en les explotacions ramaderes o en la manipulació del aliments derivats dels animals. També pot transmetre's durant la manipulació i processament, per una manca d'higiene o una manipulació incorrecta de l'aliment. Es pot donar una contaminació creuada en els escorxadors, en les fases posteriors de transformació dels aliments, i en la preparació i cuinat del aliments. També pot donar-se que els manipuladors dels aliments siguin portadors del bacteri i, per una mala manipulació o manca d'higiene, contaminin els aliments.
La transmissió també pot donar-se pel consum de carn de boví, oví i cabrum, llet contaminada i aigua no tractada. S'ha descrit la contaminació d'aliments per part dels manipuladors però, tot i així, la transmissió de persona a persona és molt poc comuna. Els grups més sensibles a la infecció són els nens menors de 10 anys, les persones majors de 65 anys i els pacients immunodeprimits.
Factors de risc Des de l'engreix dels porcs fins al processament dels aliments, els factors de risc varien. Durant l'engreix dels animals porcins, l'amuntegament en estabulació afavoreix contagis a partir de porcs portadors sans. Hi pot haver contaminacions creuades per part de les manipulacions dels operaris i estris. La contaminació fecal en els abeuradors i en el pinsos són també factors de risc.
Durant el sacrifici i el treball a l'escorxador, la incorrecta manipulació de les amígdales, els ganglis submaxilars i la llengua (principals reservoris dins del porc) i l'absència de la lligadura de l'esòfag o del recte, o d'altres errades en la evisceració amb relació a la sortida del contingut gastrointestinal poden afavorir la transmissió del bacteri.
Durant el processament d'aliments, la manca de cuinat o escalfament dels aliments contaminats, permetrà la supervivència del microorganisme. A més, hi por haver contaminació creuada a partir de les matèries primeres crues, mans dels manipuladors, superfícies i estris durant el processament dels aliments. La manca d'una neteja eficient de mans, superfícies i estris després de la manipulació aliments contaminats amb el patogen també n'afavoreix la transmissió.
Virulència Després de la ingestió oral, Yersinia enterocolitica passa per l'estómac i posteriorment arriba a l'intestí, on travessa l'epiteli mitjançant reconeixement antigen a través de les cèl·lules M. L'entrada a l'epiteli provoca la secreció de citocines proinflamatòries, que fan que vinguin els neutròfils. Després proliferen a la capa inferior del teixit limfoide i es disseminen als nòduls limfàtics mesentèrics, al fetge, etc. L'etapa essencial de la patogènesi correspon a la colonització del tracte intestinal, on es donen la majoria dels efectes patogènics i manifestacions clíniques però Y. enterocolitica utilitza un ampli ventall de factors de virulència que bé poden estar codificats al seu cromosoma o al plasmidi de virulència pYV, i guien el patogen durant la invasió, supervivència i posterior disseminació cap als altres teixits, depenent de la temperatura i concentració de calci.
Una de les propietats més rellevants de Yersinia enterocolítica pel que fa a la virulència consisteix en els particulars i eficaços mecanismes que impedeixen la fagocitosi i són capaços de regular la resposta immunològica de l'hoste. S'han descrit un conjunt de proteïnes bacterianes que intervenen en el procés, algunes codificades pel plasmidi pYV i altres només s'expressen depenent d'aquest, que són les YOP (de l'anglès Yersinia enterocolitica plasmid-encoded outer proteins) .
Plasmidi pYV El plasmidi pYV té una mida aproximada de 64-75 kb i és el marcador de virulència més conegut i important de Yersinia enterocolitica. Tots els seus biotips són capaços d'envair la mucosa intestinal però només les soques amb el plasmidi poden migrar de les places de Peyer fins als nodes limfàtics i altres òrgans interns, on es multipliquen i poden produir necrosi dels teixits. Els biotips que tenen aquest plasmidi, a més també tenen en el seu genoma una illa de patogenicitat (HPI, de l'anglès high-pathogenicity island) associat al sistema d'adquisició de metalls amb la qual es regula (per condicions limitants de metall).
Molts dels gens que són directament responsables de la virulència de Y. enterocolitica estan situats en aquests plasmidis i codifiquen aproximadament 50 proteïnes. Les més importants, quant a virulència, són: Inva, una adesina que s'uneix als receptors i indueix la transcitosi per la capa d'epiteli intestinal; YadA, un factor de virulència que promou la unió d'una matriu extracel·lular de proteïnes, com col·lagen i fibronectina i proporciona a Yersinia protecció contra la lisi pel sistema del complement i la fagocitosi, i Ysc T3SS (Type III secretion sistem), que ajuden a resistir contra neutròfils i macròfags assistint a les YOP.
Proteïnes de membrana externa de Yersinia (YOP) Inicialment es van identificar per error com a simples proteïnes de membrana externa de Yersinia spp. (YOP) i d'aquí el seu nom. La síntesi de les YOP és depenent del plasmidi de virulència pYV, i la seva regió core esta ocupada primordialment per els gens YOP i VIR, que participen en l'expressió i secreció dels primers. Les YOP poden ser injectades directament al citoplasma de la cèl·lula hoste, en comptes de ser alliberades al medi extracel·lular. YopE i YopH no son tòxiques quan s'afegeixen a cultius cel·lulars de mamífers però sí que ocasionen la mort de les cèl·lules eucariotes en les quals els bacteris adherits segreguen les toxines. Es poden classificar en tres classes funcionals i mecanismes moleculars:
Proteïnes incrustables en el citoesquelet de les cèl·lules eucariotes YopE: obstaculitza els reordenaments d'actina associats als encorbaments macrofàgics del microorganisme. Origina el despreniment i la mort de les cèl·lules adherides i també anul·la qualsevol inici de l'apoptosi.
Interfereixen senyals de transducció en les cèl·lules hostes Aquestes responen a senyals ambientals, estimulen l'activació/desactivació de certes proteïnes que tenen receptors moduladors de diverses funcions cel·lulars, com la fosforilació/ desfosforilació de proteïnes. Les fosforilacions de residus de tirosina o altres, per part de YopH a tirosin-fosfatasa i YpkA com a serintreonincinasa són essencials en la regulació, ja que poden alterar els mecanismes de senyalització de la cèl·lula hoste, funcions destinades també a la neutralització de la fagocitosi, ja que alteren els senyals que normalment atraurien les cèl·lules fagocítiques cap a regions anatòmiques infectades.
YopM inhibeix l'agregació plaquetària i conseqüentment l'alliberació de les citosines per part de les plaquetes activades.
Mediadors del processament i l'excreció de proteïnes contingudes en les dues classes anteriors Aquestes també són decisives per la virulència de Yersinia Enterocolitica i inclouen Yop B, YopD, Ysc i LcrV.
Serotips Hi ha 6 biotips de Yersinia enterocolitica: 1A, 1B, 2, 3, 4, i 5. El biotip 1A es considera com a no patogen, tot i que hi ha evidències epidemiològiques, clíniques i experimentals que suggereixen que alguns brots han estat causats per aquest. El Biotip 1B es considera un dels més patògens per a l'ésser humà. Una de les soques més estudiades pel que fa a factors de virulència i patogènesi és Y. enterocolitica 1B/O:8.
Es coneixen de 57 serogrups basats en els antígens O, les soques humanes més comunament aïllades són els serogrups O:3, O:5, O:8 i O:9, i es transmeten principalment a través de l'aigua o aliments contaminats.
S'ha demostrat que hi ha una relació creuada entre els antígens comuns de Yersinia enterocolitica O:9 i espècies de Brucella, ja que tenen determinants antígens comuns, situats en la cadena O del lipopolisacàrid de ambdues espècies, fet que pot generar falsos positius en el diagnòstic diferencial de Y. enterocolitica per mètodes serològics.
Toxines L'enterotoxina Yst és també un dels factors determinants de la virulència de Yersinia enterocolitica. Correspon a una cadena polipeptídica composta per 30 aminoàcids, on hi destaquem l'Aminoàcid 30 C-terminal com a domini indicador de la maduresa de la toxina i a l'aminoàcid 18 N-terminal trobem una seqüència que és tallada durant el transport a través de la membrana plasmàtica. Aquesta enterotoxina és resistent a la calor. Recentment, han estat descobertes 3 tipus d'Enterotoxina YstI (A, B i C). De la toxina YstII no es coneix del tot la seva funció, malgrat que se sap que és una enterotoxina biològicament activa amb un mecanisme d'acció totalment diferent i un codi genètic no identificat.
YstIA és una enterotoxina termoestable essencial per la virulència de Yersinia. YstIB és produïda per biotips 1A. I YstIC és una proteïna de 53 aminoàcids produïda rarament per biotips 1B. És un 50 per cent similar a YstIA.
Yersiniosi La yersiniosi és la infecció causada pel gènere Yersinia comunament per la Yersinia enterocolitica.
Patogènesi El microorganisme susceptible de produir malalties és patogènic i la seva patogenicitat pot tenir una intensitat variable en funció de la seva virulència, entenent com a tal la capacitat de penetració (invasió), l'adhesió als teixits i la multiplicació en l'hoste.