Trubkonosí (Procellariiformes) je řád mořských ptáků, který zahrnuje čeledi albatrosovitých (Diomedeidae), Oceanitidae, buřňáčkovitých (Hydrobatidae) a buřňákovitých (Procellariidae). Tito kosmopolitní letci jsou hojně rozšíření napříč všemi oceány. Velikostí se jedná o extrémně diverzifikovanou skupinu, která zahrnuje jak jedny z největších ptáků schopných letu (k největším trubkonosým patří albatros stěhovavý, jehož váha dosahuje až cirka 11 kg a rozpětí křídel až 3,6 m), tak jedny z nejmenších mořských ptáků vůbec (nejmenší zástupce řádu buřňáček nejmenší (Oceanodroma microsoma) váží kolem 30 g a jeho rozpětí křídel se pohybuje kolem 32 cm). Poměrový rozdíl mezi největším a nejmenším zástupcem řádu je vůbec největší ze všech ptačích řádů.
K nejvýraznějším morfologickým společným znakům trubkonosých patří vnější protažené trubkovité nozdry a stavba zobáku, který je složen ze 7–9 zrohovatělých destiček. K unikátním anatomickým znakům patří tvorba žaludečního oleje, který se vyskytuje u všech trubkonosých s výjimkou zástupců rodu Pelecanoides (buřník). Tento olej slouží jako efektivní zásobárna energie a v případě ohrožení jej trubkonosí umně vyvrhují na vetřelce. Zejména u ptačích vetřelců může olejem znehodnocené peří přivodit vážná zranění a následně i smrt. Živí se převážně rybami, desetiramenatci a krilem. Hlavně velké druhy, jako jsou albatrosi, jsou výjimečně schopní letci, kteří mají zvládnuté techniky dynamického plachtění a svahového proudění. Největší druhy albatrosů za život nalétají i miliony kilometrů. Jiné druhy jako buřňáci z rodu Pelecanoides jsou zase výbornými potápěči, co loví potravu i desítky metrů pod vodou.
Trubkonosí představují extrémní zástupce K-stratégů s pomalou reprodukcí, dlouhým životním cyklem a ve většině případů i pozdní pohlavní dospělostí. Hnízdí v koloniích převážně na opuštěných ostrovech bez predátorů. Větší druhy hnízdí na povrchu, zatímco menší druhy si staví hnízda ve vyhloubených norách i přirozených škvírách ve skalním terénu. Trubkonosí vykazují poměrně vysokou míru filopatrie, tzn. vrací se pářit do svých mateřských kolonií, kde mohou hnízdit jen několik metrů od svého mateřského hnízda. Jsou to monogamní ptáci žijící v dlouholetých svazcích. Zejména u albatrosů zabírá utvoření párů i několik let, páření předchází komplikované zásnubní tance plné ritualizovaných póz. Trubkonosí kladou pouze jedno velké vejce za rok, větší druhy albatrosů pouze jednou za dva roky. Doba inkubace je ve srovnání s ostatními ptáky dlouhá. Na vejcích sedí oba partneři, kteří sdílí i výchovu mláďat. Trubkonosí mají na ptáky nezvykle dobrý čich, který jim patrně pomáhá i v navigaci napříč jednotvárnými vodními plochami. Především v norách hnízdící druhy bývají aktivní hlavně v noci.
Trubkonosí patří k nejohroženějším ptákům s řadou zástupců v ohrožených i kriticky ohrožených kategoriích. K hlavním příčinám jejich ohrožení patří invazivní druhy živočichů (hlavně hlodavci a šelmy) a komerční rybolov, kde trubkonosí představují časté vedlejší úlovky. Na ochrany trubkonosých byla vytvořena Dohoda o ochraně albatrosů a buřňáků. Podle archeologických dokladů lidé lovili trubkonosé po tisíce let. V některých oblastech jako je Nový Zéland a Austrálie je místním domorodcům dodnes povolen omezený lov těchto ptáků. Mezi námořníky se traduje, že trubkonosí jsou nositelé duší utopených námořníků a krutých kapitánů, kteří byli odsouzeni k nekonečnému bloudění oceánem. Albatrosi jsou tradičně považováni za dobré znamení a jejich zabití by přineslo námořníkům smůlu.
Vědecká systematika Etymologie náhled|Raná ilustrace albatrosa stěhovavého (1796, François-Nicolas Martinet)|alt=Kolorovaná romantická kresba velkého ptáka (albatrosa) s bílým peřím, žlutým zobákem a blanitýma nohama, jak sedí na malém ostrůvku s vodopádem na pozadí Řád Procellariiformes (trubkonosí) byl poprvé vědecky popsán německým přírodovědcem Maxem Fürbringerem v roce 1888. Latinská verze jména řádu je odvozena z názvu buřňáka (Procellaria), který byl vytvořen na základě latinského , čili „bouře“. Český název „trubkonosí“ odkazuje k trubkovitým nozdrám, typickému znaku zástupců řádu.
Evoluce Nejstarší fosilie druhu, který by se patrně dal považovat za pra-zástupce trubkonosých, pochází z pozdního období svrchní křídy (maastrich) před cca 70 miliony lety. Z fosilie se dochovala pouze pravá pažní kost (humerus), která vykazuje znaky dokládající příbuznost trubkonosým i fregatkám (Fregata). Tento druh dostal název Tytthostonyx glauconiticus. První ptáci připomínající trubkonosé se tak vyvinuli ještě před hromadným vymírání druhů na konci křídy.
Trubkonosí mají společného předka s tučňáky (Sphenisciformes), kteří představují jejich sesterskou skupinu. Zatímco prapředci tučňáků se začali specializovat na potápění a lov potravy pod vodní hladinou, takže časem ztratili schopnost letu, první trubkonosí se zaměřili na sbírání potravy z vodní hladiny a zvládnutí létacích technik. Vedle výzkumů DNA podporují hypotézu společného předka trubkonosých a tučňáků četné morfologické a etologické znaky. Ke společným morfologickým znakům patří trubkovité nozdry nalezené u jedné z nejstarších fosilií tučňáků, které jsou typické pro všechny moderní zástupce trubkonosých, dále podobné obratle, nízká tělesná teplota, schopnost dlouhého půstu či trubičkovité zakončení nosních dírek u mláďat tučňáka nejmenšího (Eudyptula minor), který je obecně považován za nejprimitivnějšího z tučňáků. Ke společným znakům chování patří křížení zobáků a podobná funkce předvádění křídel při namlouvacích rituálech či způsob regurgitace potravy.
Trubkonosí se patrně vyvinuli na jižní polokouli a odtud se rozšířili na severní. I když většina známých fosilií trubkonosých pochází ze severní polokoule, spíše to poukazuje na fakt, že na severní polokouli se nachází mnohem více pevniny než na jižní. K nejčastějším nalezištím jejich fosilií patří Evropa, Severní Amerika a Japonsko.
Fylogeneze
Tučňáci a trubkonosí tvoří klad Procellariimorphae. Sesterskou skupinou tohoto kladu je skupina Pelecanimorphae, která zahrnuje řády čápů (Ciconiiformes), brodivých a pelikánů (Pelecaniformes) a řád terejů (Suliformes, který zahrnuje čeledi kormoránovití, terejovití, fregatkovití, anhingovití). V roce 2021 bylo navrženo, aby společný klad Pelecanimorphae a Pelecanimorphae nesl název Feraequornithes. Grafické zobrazení fylogenetické struktury těchto kladů vypadá tedy následovně:
Fylogenetický strom recentních čeledí
V první polovině 20. století se v ornitologické literatuře objevovala řada různých interpretací fylogenetických vztahů trubkonosých. Anglický ornitolog Wilfred Backhouse Alexander v roce 1965 publikoval studii, ve které se pokusil sjednotit dosavadní poznatky a propagoval rozdělení do 4 čeledí, a sice albatrosovití (Diomedeidae), buřňákovití (Procellariidae), buřňáčkovití (Hydrobatidae) a buřníkovití (Pelecanoididae). Toto rozdělení bylo přijato většinou ornitologů a běžně se objevuje v ornitologické literatuře až do přelomu 20. a 21. století. Již od 80. let se však začali objevovat autoři, kteří slučovali čeledi Procellariidae a Pelecanoididae do jedné (např. Joel Cracraft (1981)). Naopak jiní autoři jako Gary B. Nunn a Scott E. Stanley na základě rozborů DNA v roce 1998 nejenže odmítli tyto dva klady slučovat, ale navíc navrhli rozdělit klad Hydrobatidae (buřňáčkovití) na dva, a sice na severní a jižní větev. Čeleď Hydrobatidae se totiž ukázala jako parafyletická. V jejich pojetí by se tak trubkonosí dělili na Hydrobatidae (buřňáčkovití ze severní polokoule), Oceanitidae (buřňáčkovití z jižní polokoule), Diomedeidae, Pelecanoididae a Procellariidae. I přes další DNA studie byly fylogenetické vztahy trubkonosých nadále předmětem vědeckých debat.
IOC World Bird List i Mezinárodní svaz ochrany přírody k roku 2021 uznávají 147 druhů zástupců rozdělených do následujících 4 čeledí (v závorce je uveden počet rozeznávaných druhů v rámci čeledi):
Diomedeidae (22) – albatrosovití, Oceanitidae (9) – (bývalá jižní větev buřňáčkovitých), Hydrobatidae (18) – buřňáčkovití (bývalá severní větev buřňáčkovitých), Procellariidae (98) – buřňákovití.
Oproti tradičnímu pojetí je tedy v této moderní taxonomii ponížena čeleď Pelecanoididae na rod Pelecanoides (buřník) v rámci Procellariidae (buřňákovití) a čeleď Hydrobatidae (buřňáčkovití) je rozdělena na severní a jižní skupinu podle toho, jakou polokouli převážně obývá. Podle výzkumu DNA z roku 2014 představují bazální skupinu trubkonosých albatrosovití, jejichž sesterskou skupinou je klad společně tvořený ostatními třemi čeleděmi.
Vzhled a morfologie
Opeření a velikost
Trubkonosí jsou velikostí extrémně různorodý řád, který zahrnuje jak jedny z největších ptáků schopných letu, tak jedny z nejmenších mořských ptáků vůbec. Poměr velikostí mezi největším a nejmenším zástupcem řádu je vůbec největší ze všech ptačích řádů. Jedním z nejmenších představitelů trubkonosých je buřňáček nejmenší (Oceanodroma microsoma), který váží pouhých 28–34 g a jeho rozpětí křídel dosahuje 32 cm. Naproti tomu albatros stěhovavý může vážit až 11 kg a jeho rozpětí křídel může být až 3,6 m. Rozdíl v rozpětí křídel u nejmenšího a největšího zástupce řádu je tedy cirka desetinásobný a váhový rozdíl zhruba třistanásobný. Samci trubkonosých bývají většinou o trochu větší než samice, i když u buřňáčkovitých a u některých dalších menších druhů je tomu naopak.
Křídla trubkonosých jsou protáhlá a úzká. Tvar a štíhlost křídla (poměr šířky křídla k rozpětí) se přitom výrazně liší napříč řádem. Obecně platí, že nejmenší zástupci trubkonosých (buřňáčkovití a Oceanitidae) mají široká křídla a nízký štíhlostní poměr křídla (tzn. křídlo je vzhledem ke své délce hodně široké). Malé až středně velké druhy (většina buřňákovitých) mají střední štíhlostní poměr a největší druhy (albatrosovití) mají nejvyšší štíhlostní poměr. Čestnou výjimku představuje rod potápivých buřníků (Pelecanoides), kteří následkem úzké specializace na sběr potravy pod vodou mají krátká křídla s nízkým až středním štíhlostním poměrem. Albatrosi (zvláště největší druhy jako jsou albatros stěhovavý a královský) se štíhlostním poměrem 15 mají vůbec největší štíhlostní poměr ze všech ptáků. Naproti tomu jeden z nejmenších trubkonosých, buřňáček Wilsonův (Oceanites oceanicus), má štíhlostní poměr křídla pouze 8.
Tlusté nohy zakončují tři prsty směřující dopředu, které jsou spojeny blánami; zadní prst je zakrnělý nebo úplně chybí. Zbarvení nohou je většinou černé, i když u některých druhů může být růžové, modré či strakaté.
Opeření trubkonosých bývá nevýrazné s převažujícími šedými, bílými a černými barvami. V rámci těchto odstínů jsou barevné vzory napříč řádem různorodé, a sice od takřka zcela tmavě zbarvených jedinců (např. buřňák temný, Ardenna grisea) přes jedince s černobílými vzory (rod Pachyptila) a trubkonosé s protistínovým maskováním (např. buřňák severní, Puffinus puffinus) až po převážně světlé jedince (např. albatros královský). Sezónní či pohlavní proměnlivost opeření není u trubkonosých přítomná. Ocas má různé délky a tvary. Obyčejně má 12 rýdovacích per, buřňákovití (Procellariidae) jich mívají 16.
Příklady odlišnosti opeření trubkonosých od světlého druhu po tmavý
Zobák a nozdry
Společným znakem všech trubkonosých jsou vnější protažené nozdry trubkovitého tvaru ústící do zrohovatělých výběžků na horním zobáku. U albatrosovitých tyto nozdry ústí po stranách horní čelisti, u ostatních trubkonosých jsou umístěny na svrchní střední části horního zobáku u jeho kořene. Do nozder ústí solné žlázy, jimiž trubkonosí filtrují přebytečnou sůl z pozřené mořské vody.