Želvušky (Tardigrada) je kmen mikroskopických bezobratlých bilaterálně souměrných živočichů, kteří se vyznačují segmentovaným tělem s hlavou a čtyřmi páry končetin. I přes mikroskopickou velikost mají pokročilou stavbu těla včetně některých vnitřních orgánů a svalstva. Končetiny bývají zakončeny drápky různých počtů a tvarů, které jsou důležitým taxonomickým znakem. Dospělí zástupci želvušek měří nejčastěji kolem 250–500 mikrometrů (µm), největší druhy dosahují k 1200 μm. K roku 2023 bylo známo přes 1400 druhů. Každoročně bývá popsáno několik desítek nových druhů a skutečná druhová diverzita kmene bude mnohem vyšší. Želvušky se nejčastěji řadí spolu se členovci a drápkovci do skupiny Panarthropoda, ale řada molekulárních studií poukazuje na blízký vztah želvušek s hlísticemi. Kmen želvušek se dělí na dvě třídy, a sice Heterotardigrada zahrnující hlavně mořské druhy, a Eutardigrada, která sdružuje zejména sladkovodní a suchozemské želvušky.

Řada druhů je průsvitných, avšak hlavně suchozemské a sladkovodní dospělé druhy mají různé zbarvení těla, které je chrání proti ultrafialovému záření. Zatímco dýchací a oběhová soustava chybí, trávicí soustava je propracovaná. Začíná ústním aparátem, který zahrnuje mj. systém tzv. stylet, tedy aragonitních bodců, které pomáhají porcovat potravu. Nervová soustava má žebříčkovitý tvar. Smyslovou funkci zajišťuji hlavové (cefalické) výrůstky (cirri a clavae) i jednoduchá očka, která však nejsou posazena na tělní stěně, ale uvnitř těla na mozku. Vývoj je přímý. Většina druhů se rozmnožuje gonochoristicky, avšak objevují se hermafroditní populace nebo rozmnožování partenogenezí. Želvušky se mohou živit býložravě (mechy, řasy) nebo predátorsky (hlístice, vířníci), přičemž hlístice mohou naopak patřit i k predátorům želvušek. Aktivní délka života se odhaduje na 18−30 měsíců, ale vlivem anabiózy se může výrazně prodloužit jeho pasivní část.

Želvušky se vyskytují v mořských, sladkovodních i suchozemských habitatech. Primárně se ale jedná o vodní živočichy, kteří potřebují vodu pro aktivní život. Většina druhů sice je suchozemská a žije např. ve vodních filmech mechů a lišejníků, avšak v případě sucha vstupují do anhydrobiózy (typ anabiózy), čili stavu útlumu životních funkcí na naprosté minimum, ve kterém přečkají celé týdny, měsíce, občas roky a v extrémních případech i celá desetiletí. Po zalití těla vodou se opět vrátí do života. V anabióze želvušky dokáží přežít extrémní teplo, chlad, radioaktivní záření či dokonce anaerobní podmínky. Želvušky byly několikrát vzaty do vesmíru, kde přežily i vystavení vesmírnému vakuu. Extrémní odolnost želvušek spolu s medvídkovitým tvarem suchozemských a sladkovodních zástupců jim vysloužila řadu zmínek a narážek v populární kultuře.

Systematika

Objev Želvušky poprvé pozoroval roku 1773 německý zoolog Johann August Ephraim Goeze a popsal je jako kleiner Wasser Bär („malý vodní medvěd“). Vědecké označení Tardigrada (z latinského tardus, „pomalý“, a gradus, „krok“) zavedl roku 1777 italský biolog Lazzaro Spallanzani, kterému nově objevení živočichové připomínali želvy (odtud i české pojmenován). Spallanzanimu pojmenování odpovídá slovenský název pomalky či anglický slow walkers („pomalí chodci“); jiný angl. název je water bears („vodní medvídci“), mezi vědci slangově „mechová prasátka“ (moss piglets).

Evoluce vlevo|náhled|Rekonstrukce bezejmenné želvušky z období kambria (dílo od Cambrian Kuonamka Formation) Evoluční počátky želvušek spadají do kambria do tzv. kambrické exploze. Želvušky se pravděpodobně vyvinuly v moři a teprve postupně kolonizovaly sladkovodní a terestrické habitaty. K vývoji želvušek patrně došlo z mnohem větších předků. Během miniaturizace u nich došlo ve všech hlavních orgánech k redukci velikosti i počtu buněk, mozek a jeho struktura byly značně redukovány, oběhová a dýchací soustavy zcela zanikly. Současné segmentované tělo se patrně vyvinulo ztrátou větší střední části těla.

Původ a raná evoluční historie želvušek je patrně spjata s lobopody (Lobopodia), vyhynulou skupinou měkkotělných mořských červů. První želvušky měly patrně červovitý tvar těla bez segmentování, ale s kutikulárními strukturami obklopujícími ústní otvor a končetinami bez prstů, ale stále zakončenými drápky. Poznání evoluční historie želvušek komplikují jejich extrémně sporadické fosilie, což je dáno hlavně jejich miniaturní velikostí, kvůli které jsou želvušky velmi snadno přehlédnutelné, a měkkou stavbou těla, která činí jejich fosilizaci mineralizací nebo kompresí extrémně nepravděpodobnou. Nejstarší nález představuje fosilizovaná želvuška ze Sibiře, jejíž datace spadá do středního kambria. Tento prapředek želvušek se od recentních zástupců lišil tím, že měl jen tři páry končetin místo čtyř (pozdějším výzkumem bylo nicméně navrženo, že fosilizovaný kambrický exemplář představuje nedospělého jedince, jehož čtvrtý pár končetin se teprve vyvíjí), měl zjednodušenou morfologii hlavy a postrádal hlavové (cefalické) přívěsky. Další fosilizované želvušky se zachovaly z jantaru z období křídy i z dalších, recentnějších období.

Vnější systematika náhled|Rekonstrukce miocenní želvušky Paradoryphoribius Želvušky se staly předmětem mnoha morfologických a genetických studií. I přes několik desetiletí moderních výzkumů však jejich postavení v rámci širší systematiky není uspokojivě vysvětleno. Zatímco většina morfologických studií se přiklonila k názoru, že nejbližšími příbuznými želvušek jsou členovci (Arthropoda) a drápkovci (Onychophora), se kterými želvušky utvářejí klad Panarthropoda, řada genetických studií poukázala na blízkou příbuznost želvušek k cycloneuraliálním živočichům, jmenovitě k hlísticím (Nematoda). Rozsáhlá studie miRNA želvušek z roku 2011 se pokusila vyvrátit závěry předchozích genetických studií poukazujících na příbuznost s hlísticemi tím, že se mělo jednat o důsledek tzv. přitažlivosti dlouhých větví (). Studie dále potvrdila, že želvušky patří k panartropodům coby sesterský taxon ke kladu Antennopoda, který je tvořen drápkovci a členovci. To v kladogramu vypadá následovně:

V úvahu ale připadá i sesterský vztah mezi želvuškami a členovci (v takovém případě se hovoří o kladu Tactopoda) nebo želvuškami a drápkovci. Genetická studie z roku 2017 opět poukázala na pravděpodobnější spojení želvušek a hlístic spíše než želvušek a členovců, což jen poukazuje na stále nevyjasněnou pozici želvušek.

Vnitřní systematika náhled|Horní a spodní pohled na Pseudechiniscus mascarenensis

Kmen želvušky se člení na třídy Eutardigrada a Heterotardigrada. Třetí často uváděná třída Mesotardigrada je považována za nejistou, poněvadž zahrnuje jediný druh Thermozodium esakii, jehož lokalita výskytu (termální pramen v Japonsku) byla zničena při zemětřesení, typový druh byl ztracen a zástupce druhu v oblasti nebyl znovu nalezen. Taxon je tak považován za nomen dubium. Pomineme-li tedy pochybnou třídu Mesotardigrada, základní interní taxonomie želvušek vypadá takto:

třída Heterotardigrada – vysoce diverzifikovaná třída. Zástupci mají hlavové přívěsky jako cirri a clavae, mají gonopór, postrádají Malpighiho trubice. řád Arthrotardigrada (želvušenky) – mořské druhy (s jedinou výjimkou) s teleskopickýma (vysouvacíma) nohama a komplexními drápky nebo adhezními disky a dobře vyvinutými sensorickými hlavovými přívěsky. řád Echiniscoidea – převážně suchozemské druhy s obrněnou kutikulou s tlustými destičkami, avšak zahrnuje i mořské a sladkovodní druhy s teleskopickýma nohama až o 13 drápcích. Tento řád je patrně parafyletický. třída Eutardigrada – postrádají teleskopické končetiny, hlavové přívěsky jako cirri a clavae i gonopór. Malpighiho trubice jsou přítomny. řád Apochela – primárně suchozemské druhy bez obrněné kutikuly. řád Parachela – hlavně suchozemské a sladkovodní druhy, pouze několik zástupců je mořských.

K roku 2023 bylo popsáno 1464 druhů želvušek ve 159 rodech a 33 čeledích. Jsou prozkoumány hlavně suchozemské druhy, zatímco mořské druhy jsou probádány jen velmi špatně. Trvalým problémem u identifikace a popisu nových druhů je vedle miniaturní velikosti i jejich fenotypová plasticita.

Genom V roce 2015 zveřejnili vědci ze Severokarolínské univerzity v Chapel Hill závěry výzkumu, dle něhož genom želvušek obsahuje asi šestinu genů, které pocházejí z cizích organismů jako jsou bakterie, což by představovalo největší podíl cizích genů ze všech živočichů. Autoři výzkumu spekulovali, že tento masivní horizontální přenos genů může u želvušek vysvětlovat schopnost přežití v extrémních podmínkách. Tvrzení takřka okamžitě vyvrátili vědci z Edinburské univerzity, kteří také zrovna přečetli celý genom želvušek, ale našli minimum horizontálně přenesených genů, a proto došli k závěru, že kolegové ze Severokarolínské univerzity omylem osekvenovali kontaminovaný vzorek DNA. Podobně i japonští vědci zkoumající želvušku Ramazzottius varieornatus došli k tomu, že maximální poměr horizontálně přenesených genů je 1,2 %.

Popis a anatomie

Tělní stěna náhled|Milnesium tardigradum s medvídkovitým tvarem těla

Želvušky představují extrémně malé živočichy s bilaterálně symetrickým tělem. Ti největší dospělci měří 1200 μm, velikost nedospělých jedinců některých druhů sahá k pouhým 50 μm (oba rozměry se vztahují pouze k tělu bez zadních končetin). Tyto velikosti jsou ale extrémní, typický dospělec měří kolem 250–500 μm a pouze několik druhů přesahuje 800 μm. Tak malá těla pojímají pouze kolem 1000 buněk. U řady druhů je přítomna pohlavní dvojtvárnost projevující se ve větší velikosti samic, různé délce hlavových přívěsků nebo jinak tvarovaných drápků, a to zejména u předních končetin. U druhu Florarctus heimi dokonce samice dorůstají více než dvojnásobné délky samců.

Želvušky typicky připomínají tvarem těla osminohé medvědy. Zdaleka ne všechny druhy však mají takovýto tělní tvar. Zejména u mořských artrotardigradů se vyskytuje vysoká variabilita tělních tvarů, které zahrnují např. želvušky s extrémně prodlouženými hlavovými přívěsky nebo s kutikulární vrstvou dalece přesahující tělo. V odborné literatuře se tyto křídelní (alární) či ploutevní kutikulární výběžky označují jako alae. K druhům s alární kotikulou patří např. rody Actinarctus, Florarctus, Raiarctus, Rhomboarctus nebo Wingstrandarctus. Podle tradičního výkladu je tělo želvušek složeno z pěti segmentů: hlavového a čtyř trupových. Některé novější výzkumy ale ukazují, že tělo má ve skutečnosti sedm až osm segmentů, jelikož hlava přispívá třemi až čtyřmi segmenty.náhled|Florarctus patří k mořským druhům s výraznou alární (křídelní) kotukilou|vlevo

Většina druhů je průsvitných. K průsvitným patří hlavně mořské druhy a také mladé a hladovějící želvušky. Zejména suchozemské druhy mohou mít různě zbarvenou kutikulu od bílé, žluté a růžové přes oranžovou, červenou a zelenou až po hnědou a takřka černou. Zbarvení suchozemských druhů se patrně vyvinulo jako ochrana proti ultrafialovému záření. Tělní dutina vznikla splynutím pravého coelomu a blastocoelu v hemocoel. Je vyplněna tekutinou, která zajišťuje výměnu plynů, živin, vody a elektrolytů. Zahrnuje i coelomocyty, které u želvušek slouží hlavně k uchovávání a distribuci energie ve formě lipidů, proteinů a polysacharidů. U rodu Ramazzottius z třídy Eutardigrada bylo těchto coelomocytů napočítáno kolem 200. Coelomocyty želvušek mohou plnit i imunologickou funkci. náhled|Povrch těla Echiniscus succineus je obrněn výraznými destičkami s chloupkyStejně jako u drápkovců, i tělo želvušek je pokryto tenkou nevápenitou chitinózní kutikulou. Kutikula je často zdobena různě tvarovanými výrůstky, jako jsou chloupky, a někdy bývá rozdělena do destiček (sklerit) různých tvarů, a to zejména na hřbetní (dorsální) a bočních (laterálních) stranách těla, pouze výjimečně jsou destičky přítomny i na břišní (ventrální) straně. Kutikula vzniká z výměšků pokožky, která se nachází pod ní. U heterotardigradů a některých eutardigradů kutikula není spojená s pokožkou přímo, nýbrž je umístěna na podpůrných sloupečcích.