Imunitní systém zajišťuje integritu funkcí živého organismu (homeostáze) společnou činností s nervovým a endokrinním systémem. Základním úkolem imunitního systému je rozpoznávání „normálních“ složek organismu od složek abnormálních, nefunkčních (např. staré, mrtvé či poškozené buňky, infikované nebo nádorově transformované buňky aj.) či tělu cizích (bakterie, viry, paraziti aj.) a jejich neškodné odstraňování. Na funkci imunitního systému se podílejí obranné mechanismy, které jsou vzájemně provázány a do značné míry se navzájem podmiňují. Morfologickým podkladem imunitního systému je lymfatická tkáň, uspořádaná do lymfatických orgánů souhrnně tvořících lymfatický systém. Ptačí imunitní systém je nejlépe prostudovaný u kura domácího; v podstatě je analogický se systémem savčím, výjimkou je výrazná anatomická dichotomie imunitního systému. Také imunita (obranyschopnost, odolnost organismu proti patogenním agens nebo jejich toxinům) ptáků může být aktivní nebo pasivní, humorální nebo buněčná, specifická nebo nespecifická. Obranné mechanismy ptáků V závislosti na fylogenetickém vývoji ptáků se jejich obranné mechanismy liší dobou a místem svého vzniku, druhem účinku a dobou jejich působení. Obdobně jako u savců mohou být nespecifické nebo specifické.
Nespecifické obranné mechanismy existují již před embryonálním vývojem ptáků a jejich úkolem je chránit zárodečnou buňku před infekcí. Jsou to vaječná skořápka, podskořápkové blány, enzym lysozym a další látky vaječného bílku, které jsou během vývoje (ontogeneze) a po vylíhnutí doplňovány nebo postupně nahrazovány dalšími nespecifickými obrannými mechanismy, jako jsou interferon, nespecifické inhibitory, embryem produkované inhibitory, fagocytóza, kůže a sliznice, NK-buňky a autochtonní mikroflóra.
Specifické obranné mechanismy jsou vývojově mladší a dokonalejší. Jsou založeny na existenci dvou hlavních druhů lymfocytů, které mají odlišné antigenně specifické receptory. V časných stadiích embryonálního vývoje dochází k vycestování hematopoetických kmenových buněk ze žloutkového vaku a jater do brzlíku (thymu) a Fabriciovy burzy, kde se diferencují v imunologicky kompetentní T- a B-buňky a následně kolonizují sekundární lymfatické orgány a tkáně a cirkulují také v krevním řečišti. Zatímco B-lymfocyty rozpoznávají antigeny jako takové, T-lymfocyty rozlišují komplexy malých peptidových fragmentů antigenů a MHC-glykoproteinů. Tento rozdíl také ovlivňuje jejich funkci. B-lymfocyty se specializují na produkci protilátek, které se vážou na cizorodé látky (antigeny) rozpuštěné v tělních tekutinách nebo lokalizované na povrchu mikroorganismů, zatímco T-lymfocyty se zaměřují výhradně na rozeznávání antigenů nebo jejich fragmentů na povrchu infikovaných buněk. Specifický obranný systém lze tedy rozdělit na část zodpovědnou za imunitní reakce zprostředkované protilátkami (humorální imunita), a za část odpovídající za imunitu zprostředkovanou buňkami (buněčná imunita). Mechanismy obou typů imunitních reakcí jsou podobné jako u savců.
Humorální imunita u ptáků Humorální imunita může být aktivní nebo pasivní
Pasivní imunita Pasivní imunita u ptáků často souvisí s tzv. mateřskými protilátkami (MAb), kdy imunoglobuliny od imunních matek jsou přenášeny vaječným žloutkem na potomstvo. Tato forma pasivní imunity sice propůjčuje mláďatům variabilní a pouze dočasnou specifickou ochranu před patogeny, ale v určité časově závislosti postupně vymizí. Tato skutečnost nesmí být přehlédnuta při aktivní imunizaci mláďat v raném věku.
V amniové tekutině vyvíjejícího se embrya jsou imunoglobuliny IgM a IgA; příjem této tekutiny odpovídá příjmu kolostra u savců. V séru se objevují IgM asi za 4 dny a IgA za 10 dní po vylíhnutí. Ve žloutku se nachází imunoglobulin IgG a jeho absorpce (vstřebávání) začíná v konečném stadiu vývoje embrya. Poruchy v absorpci těchto protilátek mohou ovlivnit přenos imunity a vyústit v imunitní nedostatečnost vylíhnutých kuřat. Množství protilátek přenesených ze slepice na kuřata je variabilní a závisí na věku nosnice, době snášky a na titru protilátek; zpravidla je ale titr protilátek shodný ve žloutku i séru nosnice.
Pasivní imunity drůbeže se také dosáhne při ochranném očkování hyperimunním sérem (používá se např. při virové hepatitidě kachen nebo parvoviróze housat).
Aktivní imunita Po prvním kontaktu imunitního systému hostitele s antigenem vzniká imunita aktivní, která může být postinfekční nebo postvakcinační. Primární imunitní odpověď se neprojeví okamžitě, zpravidla až po určitém latentním období, které trvá asi 5–10 dní (záleží na vlastnostech antigenu, formě imunizace, stavu imunitního systému hostitele a citlivosti techniky, kterou se imunitní odpověď stanovuje). Při opětovném kontaktu organismu se stejným antigenem, dochází k sekundární imunitní odpovědi. Druhá dávka antigenu se nazývá také provokační (booster). Při sekundární imunitní reakci vzniká humorální odpověď dříve (za 2–3 dny) a je silnější. Primární i sekundární protilátková reakce se liší nejen kvantitativně, ale i kvalitativně (počáteční produkce IgM je postupně nahrazena produkcí IgG).
Protilátky (imunoglobuliny, Ig) Humorální a sekretorické protilátky produkují plazmatické buňky vznikající z B-buněk. Ptačí imunoglobuliny na rozdíl od savčích precipitují v 8% roztoku NaCl, což je pravděpodobně způsobeno strukturální odlišností jejich molekuly. Protilátky vazbou na antigen (vzniká komplex antigen-protilátka) způsobují jeho zneškodnění nebo k tomu napomáhají. Strukturálně se rozlišují u ptáků tyto třídy nebo izotypy – IgM, IgG a IgA (IgE se vyskytuje pouze u savců).
Imunoglobulin A (IgA) existuje v monomerické i polymerické formě; společně se sekretem je vylučován na slizniční povrchy dýchacího, močopohlavního a trávicího traktu; je detekovatelný také ve sliznicích okulonazální oblasti (Harderova žláza), ve žluči a bílku. U kura se IgA také vyskytuje v krevním řečišti a u holubů je tento imunoglobulin nalézán ve vysoké koncentraci v holubím mléce. Jeho hlavní úlohou je zabránit antigenům v adherenci na slizniční povrchy těla.
Imunoglobulin G (IgG), někdy také označovaný jako IgY pro jeho strukturální a váhové rozdíly od savčího IgG. Představuje hlavní protilátku v séru. Je produkován až po IgM, ale v séru je detekovatelný mnohem delší dobu. Vzhledem k malé molekulární hmotnosti (7S) může penetrovat do tkáňových prostorů i přes tělesné povrchy. Může opsonizovat, aglutinovat a precipitovat antigen
Imunoglobulin M (IgM) je první protilátkou vznikající na antigenní podnět; může se tvořit i během embryonálního vývoje. Vzhledem k molekulární hmotnosti (19S) se IgM vyskytuje pouze v periferním krevním řečišti; v porovnání s IgG je mnohem aktivnější v opsonizaci, aglutinaci, neutralizaci viru a aktivaci komplementu. Nachází se na povrchu většiny B-buněk Buněčná imunita u ptáků Zprostředkovateli tkáňové, buněčné imunity u ptáků jsou T-buňky, podobně jako u savců. Buněčná imunita se prokazuje metodicky náročnými testy, proto stav imunity u ptáků se většinou určuje pouze na základě humorální imunity a informací o buněčné imunitě je u ptáků méně. Tím ale není vyloučena její přítomnost u ptáků, některé infekce dokonce vyvolávají výraznější tkáňovou než humorální imunitu. Lymfatický systém ptáků Morfologickým podkladem imunitního systému je lymfatická tkáň složená z lymfocytů, makrofágů a z nich odvozených buněk a uspořádaná do lymfatických orgánů, které souhrnně tvoří lymfatický systém (systema lymphaticum). Lymfatický systém ptáků tvoří centrální (primární) lymfatické orgány (brzlík, Fabriciova burza) a periferní (sekundární) lymf. orgány (slezina, nodulární a difuzní lymfatická tkáň). Systém lymfatických cév (vasa lymphatica) není u ptáků tak vyvinut jako u savců. Sbírají lymfu z pletení tvořených lymfatickými kapilárami a odvádějí ji do doprovodných krevních žil. Lymfatické srdce a lymfatické uzliny se vyskytují pouze u kachen a hus.
Centrální (primární) lymfatické orgány u ptáků Brzlík (thymus) představuje centrální lymfatický orgán odpovědný za vývoj T-buněk a jimi zprostředkovávanou buněčnou imunitu. U kura je thymus uložen oboustranně v podkoží krku v blízkosti v. jugularis a n. vagus ve formě 3–8 masově zbarvených a na sebe navazujících laločnatých útvarů velikosti 0,5–1,0 cm, které jsou rozloženy v rozmezí od 3. krčního obratle směrem kaudálním až ke klíční kosti. Brzlík roste od vylíhnutí asi až do 12.–17. týdne věku a po dosažení pohlavní dospělosti, tj. u kura ca mezi 20.–24. týdnem, involuje. Z hlediska vývojového je brzlík derivátem epitelu III. a IV. žaberní štěrbiny. Hematopoetické kmenové buňky osídlují brzlík ve třech vlnách (6., 12. a 18. den inkubace) a diferencují se v imunologicky kompetentní T-buňky, které opouštějí brzlík 2–3 dny před vylíhnutím a kolonizují sekundární lymfatické orgány a tkáně; jejich uvolňování z brzlíku přetrvává až do pohlavní dospělosti. Mikroskopická stavba brzlíku je obdobná jako u savců – lalůček se skládá z epitelového buněčného retikula vyplněného lymfocyty (thymocyty). Na periferii lalůčku se rozlišuje kora, hustě vyplněná lymfocyty, a v centru dřeň s nižší náplní lymfocytů. Kora je místem aktivní lymfopoézy, o čemž svědčí četné mitózy. Ve dřeni se také nacházejí eozinofilní, kulatá a různě velká Hassalova tělíska, která u ptáků mají charakter vezikul. U vylíhnutých kuřat obsahuje brzlík mimo T-buňky asi 5–15 % B-buněk. V této době prováděná thymektomie (chirurgické odstranění brzlíku) nenaruší buněčnou imunitu, protože většina T-buněk je již usídlena v periferních oblastech imunitního systému a rozptýlena po těle.
Fabriciova burza (FB), též kloakální burza (bursa cloacalis). FB představuje centrální lymfatický orgán odpovědný za vývoj B-buněk a jimi zprostředkovávanou humorální imunitu; vyskytuje se pouze u ptáků. Embryonálně vzniká z dorzální stěny konečného úseku primitivního střeva, asi kolem 5. dne inkubace. Hematopoetické kmenové buňky osídlují FB mezi 7.–14. dnem inkubace a diferencují se v imunologicky kompetentní B-buňky, které začínají opouštět FB po 15. dnu inkubace a kolonizují sekundární lymfatické orgány a tkáně. Tato migrace pokračuje asi do 6.–8. týdne po vylíhnutí a končí před pohlavní dospělostí. Jako nepárová kapsovitá vychlípenina dorzální stěny proktodea leží FB retroperitoneálně mezi dorzální stěnou kloaky a páteří. Je dutá, do kloaky se otevírá úzkou štěrbinou. U kura domácího dosahuje max. velikosti kolem 10. týdne po vylíhnutí. Její činnost vrcholí v období kolem 14.–16. týdne věku a po dosažení pohlavní dospělosti atrofuje a lymfoidní buňky jsou nahrazovány pojivovou tkání a folikuly cystami. Sliznice burzy je uspořádána do 10–15 podélných primárních řas, které se dělí na další řasy sekundární. V řasách se nacházejí četné, vazivovými septy oddělené folikuly (8–12 tisíc), obsahující lymfocyty v síti hvězdicovitých retikulárních buněk. Ve folikulech lze rozlišit hustou, tmavší kůru (mesodermálního původu) s hustě nahloučenými lymfocyty, četnými mitózami a makrofágy obsahujícími zbytky jader, a řidší světlejší dřeň (entodermálního původu); obě vrstvy jsou oddělené bazální membránou. Na periferii dřeně se nacházejí lymfoblasty, a v centru malé a střední lymfocyty. Prostřednictvím migrace z FB je každou hodinu nahrazeno asi 1 % z celkového množství B-buněk v krevním oběhu. U pštrosů tvoří burza a proktodeum jednu dutinu; involuce začíná u pštrosa a nandu kolem 18. měsíce věku.
Periferní (sekundární) lymfatické orgány ptáků