náhled|Mozek šimpanze: u lidoopů došlo k velkému rozvoji koncového mozku
Mozek (, ) je orgán, který slouží jako organizační a řídící centrum nervové soustavy obratlovců. V omezeném měřítku se termín „mozek“ používá i pro ostatní strunatce (bezlebeční, pláštěnci), hlavonožce nebo dokonce některé další bezobratlé. Obvykle se však u bezobratlých vyskytuje pouze jistý mozkový ganglion (zauzlina). Mozek obratlovců vzniká z přední části neurální ploténky a během zárodečného vývoje se postupně objevují různé oddíly, které často plní poměrně odlišné funkce, ale spolupracují a tvoří dohromady hlavní orgán centrální nervové soustavy. K hlavním částem mozku patří prodloužená mícha, mozeček, střední mozek, mezimozek a tzv. koncový mozek.
Mozek je z buněčného hlediska složen především z nervových a gliových buněk. Místa s nahromaděnými těly neuronů představují tzv. šedou hmotu, místa bohatá na nervová vlákna jsou známa pod názvem bílá hmota. Zatímco nervové buňky jsou schopné aktivní nervové činnosti spojené se vznikem a přenosem nervových impulsů, nepostradatelné jsou i gliové buňky, které vyživují, chrání a jinak podporují nervovou tkáň.
Všechny mozky obratlovců jsou vzájemně homologické a vyvinuly se z mozku předka obratlovců. Přesto vykazují značné odlišnosti – každý obratlovec má na svůj nervový systém jiné požadavky v souvislosti se svým způsobem života. Například u savců se bouřlivě rozvíjí koncový mozek (obě jeho hemisféry překrývají skoro všechny ostatní části mozku a navíc je zvrásněn), ale rozsáhlý je také mozeček. Mozek představuje pouhá dvě procenta naší tělesné hmotnosti, ale vejde se do něj asi 86 miliard neuronů obklopených 180 tisíci kilometry izolovaných vláken.
Evoluční původ Je zřejmé, že obratlovci sdílí s ostatními strunatci důležitou evoluční novinku – neurální ploténku, z níž vzniká neurální trubice. Jen u obratlovců ale z přední části neurální ploténky (díky obrovskému nárůstu nervové hmoty) vzniká mozek. Hlavní regulační geny ovládající vývoj mozku jsou nicméně do jisté míry přítomné už u pláštěnců a kopinatců: v přední části trubice jsou aktivní geny Otx, zatímco ve zbytku se angažují známé Hox geny. U obratlovců se Otx geny vyskytují v předním mozku a středním mozku, zatímco Hox geny kontrolují většinu zadního mozku (ale i míchu). Mezi nimi se navíc nachází Pax oblast, která řídí zejména vývoj mozečku.
Embryonální vývoj lang=cs|náhled|vlevo|upright=1.1|Schéma embryonální stavby mozku obratlovců Mozek se celý vyvíjí z embryonálního neuroektodermu, tedy z tzv. nervové trubice. Důležitým místem pro orientaci ve vývoji mozku je přední konec struny hřbetní. To, co je před tímto koncem, se označuje v raných stádiích vývoje mozku jako archencephalon, zbytek je vlastně nad chordou a označuje se deuteroencephalon. Mezi oběma částmi mozku je hluboká rýha.Tato rýha je známa jako plica encephali ventralis. Později se stěhuje jinam, a proto je vhodnější používat k definici obou částí mozku spíše chiasma opticum, tedy místo, kde se kříží zrakové nervy. Toto chiasma se rovněž nachází na místě, kde končil archenteron a chorda. Následně z přední části vzniká prosencephalon (přední mozek), zatímco ze zadní části se vyvíjí mesencephalon (střední mozek) a rhombencephalon (zadní mozek), který se následně člení na myelencephalon (prodloužená mícha) a metencephalon (tedy hlavně mozeček a u savců i Varolův most).
Části mozku, které se rozvíjejí za chordou (tedy deuteroencephalon), se označují jako medulární a představují evolučně nejstarší části mozku vůbec. Byly vyvinuty již u předků obratlovců a do jisté míry se zachovaly u současných bezlebečných. Patří k nim střední mozek, zadní mozek (a jeho součást – prodloužená mícha). Naopak části, které vznikají na předním konci těla (od konce chordy výše), jsou tzv. premedulární. Vyvinuly se až u obratlovců a zahrnují mezimozek (diencephalon) a koncový mozek (telencephalon). Druhá zmíněná část se u mnoha obratlovců rozvíjí a dává vzniknout hemisférám.
Stavba
náhled|Mozek obratlovců: nahoře je mozek žraloka, dole lidský mozek. Ač oba vypadají odlišně, sdílí spolu řadu společných struktur
Makroskopická Anatomický popis oddílů mozku se v některých rysech shoduje s embryologickým a fetálním stádiem, ale v lecčem se odlišuje. U dospělých obratlovců je možné mozek rozdělit na pět částí: Telencephalon (koncový mozek) – u raných obratlovců zahrnuje zejména čichové centrum (čichový mozek) a není ještě příliš členěn. Přesto jsou však patrné dvě hemisféry. Již u obojživelníků se ale vyskytují uvnitř koncového mozku bazální ganglia (u savců corpus striatum a další jádra šedé hmoty). Zatímco zbytek šedé hmoty má tendenci se vynořovat na povrch, bazální ganglia naopak klesají dovnitř. U některých plazů a hlavně u savců se na povrchu koncového mozku vytváří tzv. šedá kůra (neokortex). U savců přejímá tato kůra řadu funkcí od jiných částí mozku. Diencephalon (mezimozek) – je tvořen celou řadou funkčních celků. Část mezimozku se během zárodečného vývoje stává zadní částí očí (včetně sítnice) a dává vzniknout i některým očním centrům. Důležitá mozková jádra obsahuje thalamus (zejména u vyšších obratlovců), střecha mezimozku je tvořena cévní pletení plexus chorioideus (která obnovuje mozkomíšní mok), součástí mezimozku je hypothalamus a vychlipuje se z něj také neuroepifýza sloužící jako světločivný orgán (u některých obratlovců tvoří tzv. „třetí oko“). Hypothalamus obsahuje čichová centra a u vyšších obratlovců také centrum termoregulace. Výchlipkou mezimozku je i zadní část hypofýzy (neurohypofýza). Druhá část hypofýzy (adenohypofýza) má zcela odlišný původAdenohypofýza vzniká během embryonálního vývoje vychlípením ústní dutiny. Obě části hypofýzy jsou tedy až druhotně spojené struktury. a jedná se o endokrinní žlázu. Mesencephalon (střední mozek) – v zadní části je zesílená stěna, kde se nachází tzv. tectum s významnými zrakovými a sluchovými centry, které ale vyhodnocují i třeba informace z postranní čáry. U mnohých obratlovců tectum víceméně řídí veškerou pohybovou aktivitu. U savců tectum zakrňuje a mění se na čtverohrbolí. Po stranách středního mozku obratlovců se nachází tegmentum, odkud vedou motorické dráhy do míchy i vlákna do dalších míst CNS. Metencephalon – zahrnuje u většiny obratlovců vydutý útvar zvaný mozeček (cerebellum), který zodpovídá za udržování rovnováhy. U některých primitivních obratlovců má nepatrné rozměry, zatímco u ostatních je to výrazný váček vystupující ze zadního mozku. V tom případě tvoří hemisférovité uspořádání na první pohled podobné koncovému mozku. Kolem vlastního těla mozečku (corpus cerebelli) jsou ještě vyvinuty evolučně prastaré struktury, tzv. ouška (floculli). Mimo mozeček u savců vzniká ještě tzv. Varolův most, místo křížení vláken spojujících mozeček s ostatními částmi mozku. Myelencephalon (prodloužená mícha) – funkčně se řadí k mozku, ale morfologicky tvoří spíše přechodnou část mezi mozkem a míchou. Jedná se o evolučně nejstarší oddíl mozku. Přesto sem přichází řada drah ze zadního a středního mozku. „Mozkový kmen“ je společné označení pro střední mozek a prodlouženou míchu, resp. u savců Varolův most. Jsou zde uložena centra základních nepodmíněných reflexů.
Uvnitř mozku se vyskytuje řada dutin, tzv. mozkových komor. Jedná se o připomínku evolučního původu mozku – komory totiž nejsou nic jiného než zbytnělé pozůstatky neurální trubice. U většiny obratlovců se vyvíjí jedna mozková komora v každé z hemisfér koncového mozku. Jsou propojeny s třetí mozkovou komorou, která vzniká v mezimozku. Čtvrtá mozková komora se vyvíjí v prodloužené míše a je s třetí komorou propojena tzv. Sylviovým kanálkem a opačnou stranou vyúsťuje do míšního kanálku. Na některých místech na stěně mozkových komor vzniká tzv. mozkomíšní mok, jenž nadnáší mozek a chrání ho před poškozením. Mok obíhá všemi mozkovými komorami i prostorem pod mozkovou blanou a nakonec ústí do krevních cév.
Záhyby se tvoří při růstu a to převážně jen u jistých druhů (primáti, delfíni atp.).
Mikroskopická náhled|Nervová tkáň v mozku: 1) ependym, 2) neuron, 3) axon, 4) Schwannova buňka, 5) astrocyt, 6) myelinový obal, 7) mikroglie, 8) krevní vlásečnice
Podobně jako v míše, i v mozku anatomicky existují dva druhy mozkové tkáně. V povrchových strukturách tzv. šedá hmota tvořená těly neuronů vytváří kůru a navíc také různá jádra šedé hmoty uvnitř. Bílá hmota je oproti tomu tvořena nervovými vlákny, které se sdružují v různé nervové dráhy. náhled|vlevo|Lidský pyramidální neuron v mozkové kůře Na mikroskopické úrovni je možné rozlišit dva základní typy buněk, které se spolupodílí na stavbě mozku. Jsou to neurony (nervové buňky) a gliové buňky. Druhé jmenované mají podpůrnou funkci, ale běžně se udává, že mnohonásobně převyšují počet neuronů (např. u člověka údajně 10–50×). Platí, že větší zastoupení gliových buněk je u živočichů s velkým tělem. Mozek obratlovců obsahuje hned několik typů gliových buněk. Různé gliové buňky plní odlišné funkce a řadí se k nim např. oligodendrocyty, astrocyty, mikroglie, ependymální buňky, případně další typy buněk. Nervové buňky je mnohem těžší klasifikovat. Některé neurony mají svá těla v mozku, zatímco axony vysílají eferentně (odstředivě) do periferie). Jiné neurony (a těch je převážná většina) jsou celé v mozku. Některé z nich mají velmi krátké a brzy se větvící axony (tzv. Golgi II neurony), jiné mají axon dlouhý (Golgi I typ neuronů). Dospělý mozek je do jisté míry schopen obnovovat tkáň z populace kmenových buněk.
Důležitou složkou mozku jsou i cévy a vlásečnice. Stěna vlásečnic je u paryb tvořena výběžky gliových buněk. U jiných obratlovců, např. u savců, tvoří stěnu vlásečnic endotelové buňky, tedy podobně jako v jiných částech těla. Gliové buňky se díky tomu mohly specializovat na odlišné funkce, nicméně část zůstává v kontaktu se stěnami vlásečnic doposud. Endotelové buňky v mozku vykazují výrazné odlišnosti od endotelových buněk v jiných částech těla. Vytváří velké množství těsných spojů (díky nimž jsou téměř nepropustné) a všechny látky jsou přes stěnu cév vyměňovány regulovaně, pomocí specifických transportérů. Díky této unikátní struktuře se mezi vnitřním prostředím mozku a okolními tkáněmi udržuje tzv. hematoencefalická bariéra.
Srovnávací anatomie náhled|upright=1.5|Schéma mozku obratlovců s vyznačenými důležitými centry Všechny mozky obratlovců jsou si vzájemně homologické a vyvinuly se z mozku předka obratlovců. Přesto vykazují značné odlišnosti – každý obratlovec má na svůj nervový systém jiné požadavky v souvislosti se svým způsobem života.
Mozek kruhoústých Kruhoústí, tedy mihule a sliznatky, mají jednoduchý drobný mozek, na němž jsou však již patrné všechny hlavní anatomické rysy. Koncový mozek je poměrně dobře vyvinut a má dokonce již i hemisféry. Vyrůstá z něho především čichový kyj (bulbus olfactorius). Pouze u mihulí je vyvinut pineální (epifýza) a parapineální orgán. Oba orgány monitorují světlo. Ve středním mozku je poměrně dobře vyvinuté tectum, ústředí smyslů. Mozeček není příliš výrazný a možná úplně chybí.
Mozek paryb a ryb náhled|Mozek ostrounovitého žraloka (Squalidae) U těchto vodních čelistnatců se rovněž koncový mozek skládá především z čichového centra, zatímco hemisféry jsou nepatrné. U většiny ryb je přítomna epifýza (fotoreceptor), u některých i pozůstatek parietálního oka (parapineálního orgánu). Dochází k velkému rozvoji mozečku, který kontroluje držení těla a rovnováhu. Mnohdy mozeček překrývá střední mozek a prodlouženou míchu. Ve středním mozku je u žraloků nápadné zrakové centrum, tectum opticum. Mozek obaluje pouze jedna vnější tenká plena (tzv. ectomeninx).
Mozek obojživelníků a plazů