Cykasy (Cycadopsida) tvoří souhrnnou třídu pro všechny cykasy – chráněné nahosemenné rostliny z oddělení cykasorosty (Cycadophyta). V současnosti je popsáno nejméně 303 druhů těchto rostlin, které patří mezi nejstarší živé organismy na světě. Objevily se již v období prvohorního karbonu na území tehdejší Laurasie a v průběhu druhohorní jury se rozšířily do celého světa.Mario Coiro, Rémi Allio, Nathan Mazet, Leyla J. Seyfullah & Fabien L. Condamine (2023). Reconciling fossils with phylogenies reveals the origin and macroevolutionary processes explaining the global cycad biodiversity. New Phytologist. doi: https://doi.org/10.1111/nph.19010 Cykasy zejména v průběhu druhohorní éry dominovaly v rostlinné říši podobně jako dinosauři v živočišné a spolu s nimi také většina vyhynula na konci druhohor. Vyznačují se řadou archaických rysů, a jsou proto tradičně považovány za živoucí fosilie; to je však nesprávně, protože historie recentních druhů sahá maximálně do svrchního miocénu.Long-held belief debunked: Cycad is not a 'Dinosaur Plant', PhysOrg, 20. října 2011 (anglicky) Cykasy mohou žít velmi dlouho. Délka života některých starých jedinců v Asii se odhaduje až na 1100 let a je pravděpodobné, že mohou žít i podstatně déle.
Cykasy se na první pohled podobají podsaditým palmám, se kterými ovšem nemají nic společného. Jako nahosemenné mají blíže k jehličnanům. Podobně jako jehličnany také vytvářejí šištice, které jsou největší v rostlinné říši.
Cykasy se díky atraktivnímu vzhledu, vzácnosti i vysoké ceně staly kultovními rostlinami a předmětem zájmu sběratelů.
Botanická charakteristika
Anatomie Cykasy jsou současné i fosilní dřeviny, vzhledem připomínající palmy. Jsou většinou stálezelené, několik druhů je však opadavých v období sucha (např. Encephalartos poggei). Jedná se o dvoudomé rostliny, existují u nich tedy samčí a samičí rostliny s rozdílnými šišticemi. vlevo|náhled|Šištice na stromu Microcycas calocoma měří až 90 cm Listy jsou velké, do tří metrů dlouhé, výjimečně až 7 metrů u druhu Encephalartos laurentianus, kožovité, jednou nebo zřídkakdy dvakrát (Bowenia) zpeřené a nahlučené ve vrcholovém chocholu podobně jako u palem. V mládí jsou circinátně stočené podobně jako listy kapradin. Často jsou tak tvrdé, že mohou být omylem považovány za tvrdý plast. U „modrých“ cykasů, což je skupina druhů z rodu píchošů (Encephalartos), mají listy atraktivní namodralou barvu (Encephalartos lehmannii nebo pichlavé druhy Encephalartos trispinosus či Encephalartos horridus aj.).
Hlavní kořen je kůlovitý až řepovitý, s mnoha postranními, dichotomicky větvenými kořínky a směrem vzhůru rostoucími tzv. korálovitými kořeny. Ty jsou raritou cykasů. Křehké korálovité kořeny rostou v symbióze se sinicemi rodů Nostoc nebo Trichormus, jež dokáží „dýchat“ – vázat – vzdušný dusík, což jim umožňuje získávat tento prvek v místech s chudou půdou. Tato část symbiotických kořenů roste odspodu nahoru a u starších rostlin vystupuje na povrch kolem rostliny. Sinice také produkují neurotoxin beta-methylamino-L-alanin (BMAA), který se ukládá v semenech.
vpravo|náhled|upright=0.9|Větvený kmen cykasu japonského Kmen je zpravidla rovný, nadzemní (cykas indický) i podzemní (keják trpasličí), u podzemních zpravidla rozvětvený. Větvení je možné i u většiny starších rostlin s nadzemním kmenem, nicméně méně obvyklé než např. u jehličnanů. Kmen někdy bývá pokryt zaschlými zbytky starých listů. Obzvláště u australských cykasů bývá odolný proti ohni. Tyto rostliny jsou navyklé na ohoření svrchní vrstvy a všech listů. U všech cykasů je pozorován zvláštní fenomén, kdy při ohni smrští kořen a zasunou část kmene pod zem. Některá místa na kořenu při tom zkolabují a objeví se na nich „vrásky“. Cykasy s podzemním kmenem mají tuto schopnost i u kmene.
Největším druhem cykasu je Lepidozamia hopei, který roste v Austrálii a dosahuje výšky až 20 m. Mezi další obří cykasy patří Dioon spinulosum a Encephalartos transvenosus. Stromem s nejtlustším kmenem je Macrozamia dyeri a Encephalartos laurentianus, jejichž průměr dosahuje až 1 metru. Naopak nejmenší je kubánský keják trpasličí (Zamia pygmaea) s listy 30–70 cm dlouhými a větvenými podzemním kmeny, každým 2–4 cm širokým.
Pohlavní orgány jsou neseny na šišticích, pouze samičí orgány rodu cykas na volných spirálovitě uspořádaných přetvořených listech (tzv. megasporofylech): Samčí pohlavní orgány jsou u všech druhů cykasů neseny na mikrosporofylech uspořádaných v šišticích. Mikrosporofyl nese zespodu vícero skupin tzv. mikrosporangií (váčků s pylem) obsahujících monokolpátní pylová zrna. Samičí pohlavní orgány mají tři možnosti uspořádání: – volně: semena jsou u rodu cykas neseny na tzv. megasporofylech, přetvořených listech, vyrůstajících relativně volně ve šroubovici a ukončených sterilním zbytkem listu (viz foto u Cycas circinalis. Tento způsob uspořádání semen nejvíce odpovídá vyhynulým kapraďosemenným rostlinám, a proto je rod cykas mezi cykasy považován za vývojově nejstarší; – hlávka: pevně sevřené megasporofyly do podoby „hlávky“ v pseudošištici u menší skupiny druhů v rodu cykas (včetně Cycas revoluta), viz titulní fotografie tohoto článku; – šištice: všechny ostatní čeledi nesou pohlavní orgány v šišticích, tvořených megasporofyly zakončenými štítkovitou destičkou. Ta je kryje zvenku a vytváří samičí šištice. Ve spodní části megasporofylu nebo zespodu štítků jsou nesena 2 nebo více veliká vajíčka.
Šištice cykasů jsou velmi efektním orgánem, dorůstajícím až metrové velikosti. Jsou tedy největšími v rostlinné říši. Ve spojení s jejich zářivou barvou u některých druhů vznikají výjimečně barevné rostliny (např. Encephalartos ferox s jasně červenooranžovými šišticemi). Velké rozměry a často jasné barvy, tedy prvky znásobující viditelnost šištic se semeny, odpovídají jejich způsobu opylování a rozšiřování. Opylování v přírodě je vázáno na specifické druhy brouků, rozšiřování semen pak často v trusu zvířat.
Rozmnožování náhled|vlevo|SAMEC: Zralá a již lehce rozevřená samčí šištice mikrocykasu Samčí rostlina vytváří šištice, které vysílají pyl, ze kterého vznikají spermatozoidy s bičíky. Jak šištice, tak i spermatozoidy jsou největší mezi rostlinami. Vedle jinanu dvoulaločného jsou navíc cykasy jedinou semennou rostlinou s pohyblivým spermatozoidem. Toto „sperma“ dosahuje obrovských rozměrů a u největších z nich je rekordmanem jak v rostlinné, tak i v živočišné říši. Největší je u kejáku Roezlova (Zamia roezlii), kde je spermatozoid velikosti 0,4–0,5 mm rozeznatelný pouhým okem. Spermatozoid kejáku Roezlova má 40 000 pohyblivých bičíků (cilia), jejichž pulzování umožňuje spermatozoidu aktivně se přiblížit k vajíčku.
náhled|vpravo|SAMICE: Samičí šištice mexického diónu jedlého (Dioon edule) Samičí rostlina vytváří buď šištice, nebo u rodu cykas různou měrou volné megasporofyly (viz hlavní fotografie nahoře vpravo). Rozeznat od sebe samce a samici cykasů není bez šištic na pohled možné. Botanikům navíc šištice umožňují odlišit od sebe některé jinak velmi podobné druhy. Samičí rostlina vytváří obvykle jen jednu samičí šištici či sadu megasporofylů se dvěma nebo více vajíčky na každém megasporofylu. Pohlavní chromozomy cykasů nejsou jednoznačně popsány.
Cykasy se rozmnožují semeny, případně i oddělením kmenových výhonků. Některá semena plavou a mohou se rozšiřovat přes moře, některé vnitrozemské druhy mají jedlý obal (sarcotesta), který slouží jako potrava pro zvířata. Ta pak semena rozšiřují trusem. Semena cykasů rychle ztrácejí klíčivost a nelze je sušit ani delší dobu skladovat. s. 356
Doba, v níž cykasy dosahují pohlavní zralosti, se značně liší druh od druhu. Zpravidla platí, že menší cykasy, především karibské druhy Zamia, dozrávají podstatně dříve než stromové cykasy, přičemž samčí rostliny obvykle dosahují zralosti dříve než samičí. Šištice se na rostlinách druhu Zamia integrifolia mohou objevit již ve třech letech, zatímco na druhu Microcycas calocoma až v 15 letech. Tato doba se prodlužuje, pokud rostlina neroste ve vhodných podmínkách. Národní botanická zahrada Belgie si tak není ani po 180 letech jista pohlavím jednoho ze dvou stromů Encephalartos altensteinii, který dosud neměl šištice. Věk tohoto cykasu je přitom odhadován až na 300 let.
Výhonky na starších kmenech obvykle zůstávají během života rostliny malé a pasivní a k jejich růstu dochází zpravidla až po poškození hlavní rostliny. Zdá se tedy, že cykasy jsou vybaveny jakousi pojistkou pro případ zranění. To umožňuje pěstitelům tyto přírůstky odebírat a dále rozmnožovat.
náhled|upright=0.7|vpravo|Brouk Pharaxonotha esperanzae na mikrosporangiích v šištici mikrocykasu, které opyluje. Dorůstá velikosti až 3,9 × 1,4 mm. Opylení je v přírodě vázáno především na specifické druhy brouků. Možnost opylení větrem, zmiňovaná ve starší literatuře, byla ve většině případů vyvrácena, a pokud k němu někdy dojde, pak pouze náhodně, i když ne všechny cykasy jsou dobře prozkoumány. Výzkumy naznačují překvapivou specializaci jednotlivých druhů cykasů na konkrétní druhy brouků. Například kubánský druh Microcycas calocoma je opylován broukem Pharaxonotha esperanzae, druh keják otrubnatý je opylován nosatcem Rhopalotria mollis (Sharp) a druh Zamia integrifolia broukem Pharaxonotha zamiae (Blake). Australský rod bowenie je opylován rodem nosatců Miltotranes, zatímco také australskou Lepidozamia peroffskyana opylují nosatci Tranes. Ti žijí v samčích šiškách a v době jejich zrání hromadně migrují na šištice samic.
Opylování brouky Languriidae, u kterých je potvrzen velmi starý původ (200 mil. let), je známo z Asie, Ameriky i Austrálie. Silná podobnost mezi jednotlivými opylovacími systémy napříč kontinenty naznačuje, že způsob opylování se stabilizoval dlouho před rozpadem superkontinentu Pangea. V zajetí je možné umělé opylení, pyl vzácnějších druhů bývá v komerčním prodeji. Opylení se obvykle provádí přesným vefukováním pylu, případně vléváním vody s rozmíchaným pylem do spár zralé samičí šištice.
Jedovatost Cykasy v minulosti byly a stále jsou zdrojem potravy pro domorodce, kteří připravují placky ze škrobovitého středu kmene (tzv. ságo), případně semen. Je známo i kvašení pro výrobu alkoholických nápojů v Africe a v Japonsku, kde se na souostroví Rjúkjú z cykasu japonského vyrábí zvláštní saké, které je ovšem mírně jedovaté. Z americké Zamia integrifolia se v 19. století průmyslově vyráběl škrob, což ji dovedlo na pokraj vyhynutí.
Všechny části cykasů jsou jedovaté a otrava cykasy může být i smrtelná. Sinice v kořenech cykasů totiž produkují neurotoxin beta-methylamino-L-alanin, který se ukládá v semenech. Dalším jedem, který produkují všechny cykasy, je cykasin. Před konzumací potravy z cykasů je proto zapotřebí značné úpravy, propírání či fermentace, která vyplaví toxiny.
Vědci nyní studují dlouhodobý vliv pojídání nedostatečně upravené potravy z cykasů na atypická nervová a jiná onemocnění některých komunit. Nebezpečné je zejména přímé pojídání rostlin, zejména vnitřku semen po „vypeckování“. Známé otravy způsobují selhání jater a ledvin případně některá nervová onemocnění.
U dobytka v Austrálii je známá další otrava cykasy – nevratné ochrnutí končetin po spasení listů či semen některých druhů makrozamií (tzv. ).
Evoluce náhled|vpravo|Pravěk ve skleníku – stará rostlina afrického cykasu Encephalartos altensteinii byla do londýnského skleníku Kew přesazena v roce 1775 Cykasy jsou vývojově nejstarší žijící semenné rostliny na světě. Jsou známy jako živoucí fosilie, tedy rostliny známé ze zkamenělin, málem vymřelé a s řadou prehistorických rysů přežívajících do současnosti. I proto jsou, vedle kapradin, přesliček a blahočetů, základem pravěkých sekcí řady botanických zahrad. V České republice, kde ostatně cykasy dříve také rostly, má bohatou pravěkou sekci Botanická zahrada Liberec.