Nahosemenné rostliny (tradičně Gymnospermae, nově Acrogymnospermae) jsou tradičním označením pro skupinu semenných rostlin, do které patří cykasy, jinany a jehličnany včetně liánovců, jejich vnitřní skupiny. Pojmenovány jsou na základě rysu, kterým jsou charakteristické: vajíčko rostlin nahosemenných totiž (na rozdíl od vývojově pokročilejších rostlin krytosemenných) není ukryto v semeníku, ale volně leží na plodolistu, z něhož později vzniká podpůrná šupina. Jejich vydělení je odhadováno na dobu před více než 300 miliony let, do období karbonu v prvohorách.
Moderní fylogenetické výzkumy chápou recentní nahosemenné (souhrnně označované nově jako Acrogymnospermae, z řeckého acro- – vrcholový) jako monofyletickou sesterskou skupinu širšího kladu, z něhož se později odvětvují i krytosemenné; tomu odpovídá i pohled prezentovaný v tomto článku. Ve starších systémech naopak představovaly nahosemenné z evolučního hlediska mezistupně mezi kapraďorosty, pranahosemennými (Progymnospermae), kapraďosemennými (Pteridospermatophyta) a krytosemennými (Magnoliophyta) rostlinami. Je však zřejmé, že pokud by mezi nahosemenné rostliny byli nadále řazeni i fosilní zástupci, především z nesourodé skupiny kapraďosemenných, jednalo by se o parafyletický, tedy nepřirozený a nadále neudržitelný taxon.
Stávající rostliny řazené mezi nahosemenné zahrnují několik větví vývojově značně izolovaných vzhledem k masivnímu vymírání jejich zástupců především na konci druhohor; jejich reliktnost a závislost podrobného studia na fosilním materiálu je příčinou jejich dosud ne zcela vyřešené, natož ustálené systematiky a taxonomie. Zahrnují zhruba 800–1000 druhů rostlin v 83 rodech a 12–14 čeledích (pro srovnání, krytosemenných je udáváno až 300 000 druhů). Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, od chladných oblastí až do tropů. V současnosti mají borovicotvaré dominantní postavení v mírném podnebném pásu a v horských oblastech, cykasotvaré rostou v tropických oblastech všech světadílů, jinanotvaré přežily pouze v jednom druhu v Číně a liánovcotvaré se vyskytují v tropických a subtropických oblastech Starého i Nového světa.
Charakteristika vlevo|náhled|Samičí šištice smrku pichlavého (Picea pungens). Šištice umožňují volný přístup k vajíčkům, resp. semenům, která jsou tak „nahá“.|alt=Červené samičí šištice vyrůstající vzpřímeně na konci větvičky Recentní nahosemenné rostliny jsou výhradně dřeviny. Vzhledem k tomu, že se jedná o vývojově dosti starou skupinu semenných rostlin, nese v sobě jejich morfologie i anatomie řadu zvláštností. Na rozdíl od krytosemenných netvoří květy, květní orgány a pravé plody, ale rozmnožovací orgány jsou u nich uspořádány v šišticích. Krom liánovců nemají vodivá pletiva sekundárního dřeva složená z pravých cév, ale vývojově původnějších cévic (tracheidů). Přirozená polyploidie je vzácná a vyskytuje se pouze u několika málo druhů (uvádí se, že u méně než 5 %), allopolyploidie (polyploidie vyvolaná hybridizací) nebyla u žádných nahosemenných prokázána. Vzhledem k tomu, že v linii krytosemenných rostlin byly polyploidizační události prokazatelně zcela běžné, existují teorie, že vyšší genetická variabilita způsobená polyploidizací byla jedním z důvodů rychlé a radikální druhové převahy krytosemenných rostlin nad vývojově původnějšími nahosemennými po jejich nástupu koncem křídy.
Generativní rozmnožování Typické pro všechny nahosemenné je tvorba pohlavních buněk v jednopohlavných šišticích (tedy zvlášť samčí, zvlášť samičí), které jsou umístěny buď na různých jedincích (dvoudomé cykasy, jinany, liánovce, některé jehličnany) nebo odděleně na jednom jedinci (většina jehličnanů). Zralé semenné šištice mohou nabývat různých podob. U většiny jehličnanů při dozrávání dřevnatí a vytváří známou šišku, z níž se po hygroskopickém otevření podpůrných šupin semena volně vysypávají ven; zajímavou adaptací některých druhů jsou tuhé serotinní šišky, které se otevírají teprve poté, co přejdou vysokými teplotami během požáru, který zároveň pro budoucí semenáčky vyčistil okolní plochu od konkurenční vegetace. Jindy mohou být šištice velmi redukované, popřípadě mohou části šištic zdužnatět a vytvářet útvary připomínající zdánlivé plody: zdužnatěním vaječného poutka vzniká míšek (epimatium) u tisu, zdužnatělé osemení nazývané sarkotesta pak kryje semena jinanu, hlavotisu i některých cykasů. Zdánlivé bobule jalovce zvané jalovčinky (odborně galbuly) jsou zdužnatělé a vzájemně srostlé semenné šupiny šištic. U bazálních větví cykasů připomínají sporofyly dosud svým tvarem listy, u některých liánovců, například chvojníku, už jsou naopak vyvinuty primitivní semenné obaly připomínající listeny.
Vajíčko v samičí šištici není uzavřeno v semeníku, ale volně leží na plodolistu – semenné šupině (megasporofylu). Samčí generativní útvary (přetvořené listy, mikrosporofyly) nesou prašná pouzdra, nejsou rozlišeny na prašník a nitku jako u krytosemenných. U cykasů a jinanů jsou dosud vyvinuty obrvené spermatozoidy schopné pohybu, u jehličnanů se již jedná o samostatně nepohyblivé spermatické buňky – pylová zrna. Opylení se děje vesměs větrem, některé cykasy a liánovce jsou opylovány i hmyzem. Na rozdíl od vývojově primitivnějších rostlin již přenos samčí pohlavní buňky na vajíčko není závislý na vnějším vlhkém prostředí, ale je zajištěn pomocí polinační kapky. Oplození je pouze jednoduché, pylové zrno klíčí přímo na vajíčku v pylovou láčku, živným pletivem semene je primární (haploidní) endosperm – vlastně samičí prokel (na rozdíl od triploidního sekundárního endospermu vzniklého dvojitým oplozením u krytosemenných). Mezi přenosem pylu, vlastním oplodněním a dozráním semen často uplyne dlouhá doba, u jehličnanů i několik let. Zralá semena mohou být roznášena větrem nebo živočichy, kteří je konzumují.
Evoluce náhled|Fosilní list jinanu Ginkgo dissecta nalezený v USA, s datovaným stářím 49 milionů let|alt=Otisk laločnatého listu v kameni Rostliny řazené mezi nahosemenné byly v prehistorii, především na konci prvohor a ve druhohorách, dominantními rostlinami na Zemi. Stratigrafické nálezy ukazují, že nejpůvodnější z nich se objevují již koncem geologického období karbonu v prvohorách; stáří nejstarší známé fosilie kordaitu Cordaixylon iowensis je datováno na 306–307 milionů let (nejstarší doklad o existenci semen je přitom starý 367 milionů let). Po pravděpodobných silných vlnách vymírání již v počátcích jejich vývoje (v karbonu a poté v permu až triasu) se jejich tvarová a druhová rozmanitost výrazněji objevuje ve druhohorách; i tak se odhaduje, že již ve svrchním permu tvořily nahosemenné až 60 % zemské vegetace. Počátkem kenozoika naproti tomu prošly opět obdobím vymírání v souvislosti s prudkým nástupem krytosemenných rostlin. Většina současných čeledí byla pravděpodobně vydělena již v raném mezozoiku (trias–jura), rody jsou datovány obdobím křídy až raného kenozoika, jejich aktuální druhová diverzita pak je výsledkem speciačních událostí v průběhu terciéru.
Fylogenezi nahosemenných lze sledovat porovnáním nejstarších primitivních rostlin řádů cykasotvarých a jinanotvarých s mladšími borovicotvarými nebo s liánovcotvarými, které se v několika znacích již blíží k rostlinám krytosemenným. Bazální skupinou jsou cykasy, následovány jinany. Nejpůvodnější skupinou ze zbývajících jsou borovicovité, jež tvoří sesterskou větev k ostatním jehličnanům zastoupených jednak liánovci, jednak skupinou nazývanou nově Cupressophytes a skládající se ze dvou větví: jednou zahrnující pajehličník a čeledi blahočetovité a nohoplodovité, druhou obsahující cypřišovité a tisovité (obě v širokém smyslu).
Systematika a taxonomie vlevo|náhled|Pajehličník přeslenitý (Sciadopitys verticillata) je evolučně izolovaným druhem monotypické čeledi, jejíž postavení v rámci jehličnanů nebylo dosud uspokojivě vyřešeno|alt=Vrchol větvičky pajehličníku Systematická klasifikace nahosemenných rostlin procházela v čase mnoha změnami. Po překonání morfologického způsobu zatříďování flóry, kdy se do jednotlivých skupin řadily vedle sebe taxony podobné vzhledem nebo vlastnostmi, přišla nová klasifikace založená na kladistickém, monofyletickém hledisku vycházejícím z genových sekvencí určitých úseků DNA nebo RNA. Zjednodušeně řečeno, do stejné skupiny náleží rostliny pocházející ze stejného dohledatelného praprapředka bez ohledu na to, jak se která rostlina za dobu, třeba i milionu let, od rozdělení pozměnila. Tento moderní způsob zatřiďování rostlin je pro krytosemenné rozpracován v taxonomickém systému APG.
Snaha navázat systém nahosemenných a dalších cévnatých rostlin na APG však vede k nutnosti posunu zavedených klasifikačních ranků, což se neobejde bez značných nomenklatorických obtíží. V návrhu z roku 2009 amerických botaniků M. Chase a J. Reveala je celá skupina odpovídající embryofytům postavena na úroveň třídy, pro kterou je navrženo jméno Equisetopsida, a tradiční oddělení mají úroveň podtříd. Skupina kolem nizozemského botanika M. Christenhusze v tomto smyslu rozpracovala a aktualizovala systém recentních nahosemenných. Problémy v něm působí například postavení nesourodé skupiny obalosemenných (Gnetophyta), jež byly díky některým morfologickým rysům dlouho řazeny jako „vývojově nejpokročilejší“ do blízké příbuznosti krytosemenných rostlin, zatímco moderní molekulární analýzy jim určují místo blíže jehličnanům nebo přímo mezi jehličnany; zdá se, že jejich vývojově pokročilé rysy jako obaly semene, pravé cévy či náznak dvojitého oplození jsou pouze nezávislými apomorfiemi. Mezi dvěma řády kolísá monotypická čeleď pajehličníkovité s jediným recentním zástupcem. Ne zcela vyjasněné vztahy dosud panují též mezi recentními a vymřelými skupinami, například benetity (Benettitales) – druhohorními rostlinami vzhledově podobnými cykasům, ale s oboupohlavnými šišticemi připomínajícími svou strukturou jednoduchý květ.
Recentní nahosemenné (Acrogymnospermae) byly mnoha výzkumy prokázány jako monofyletická skupina sesterská ke krytosemenným, které se odvětvují z širšího kladu zahrnujícího též některé vymřelé kapraďosemenné rostliny. To je v rozporu oproti starším představám, podle nichž představovaly z evolučního hlediska mezistupeň mezi kapraďorosty, tzv. prvosemennými či pranahosemennými rostlinami (Progymnospermae), jako byl Archaeopteris, kapraďosemennými (Pteridospermatophyta) a krytosemennými (Magnoliophyta). Jejich vydělení z fylogenetického stromu je odhadováno na dobu před více než 300 miliony let, do období karbonu v prvohorách.
Podrobné taxonomické systémy nejsou zatím pro nahosemenné rostliny ustálené, protože nejsou dosud dostatečně vyjasněné a prokázané všechny fylogenetické vztahy např. mezi různými čeleděmi jehličnanů (včetně liánovcotvarých) a jejich napojení na další skupiny (cykasotvaré, jinanotvaré). Liší se i klasifikace v literatuře, kde taxonomické postavení jednotlivých skupin kolísá podle autorského pojetí. Mohou tak být v různých zdrojích považovány za oddělení (přípona -phyta), třídy (-psida), podtřídy (-idae) či dokonce pouhé řády (-ales). V mnoha taxonomických klasifikacích jsou nahosemenné jako nadbytečný a pohříchu poněkud víceznačný taxon dokonce zcela opouštěny. Tradiční pohledModernější pohled+Fylogenetický vývoj nahosemenných a krytosemenných rostlin:
Následující přehled je založen na klasifikaci prezentované ve studiích Chase – Reveal (2009) a Christenhusz a kol. (2011).
Cykasy náhled|Samičí megasporofyly cykasu japonského (Cycas revoluta) svým tvarem dosud připomínají list|alt=Polodetailní pohled na shluk roztřepených plodolistů uprostřed listové růžice cykasu Dvoudomé stromy s nevětveným kmenem a velkými zpeřenými, v mládí spirálovitě svinutými listy až 6 m dlouhými, nahloučenými na vrcholu kmene, kde také vyrůstají samčí nebo samičí jednopohlavné šištice. Zralá semena mají vnější dužnatou vrstvu a připomínají peckovice. Tyto „plody“ stejně jako dřeň kmenů se používají k jídlu, obsahují však škodlivé toxiny, a proto se upravují varem, kvašením nebo vyluhováním.
Podtřída Cycadidae: