Ptakoještěři či pterosauři (Pterosauria, z řečtiny okřídlení ještěři) jsou vyhynulí druhohorní plazi, první obratlovci v historii Země, kteří byli schopni aktivního letu. Existovali po dobu nejméně 160 milionů let a stali se velmi úspěšnými létajícími formami obratlovců.Michael Pittman, Luke A. Barlow, Thomas G. Kaye, and Michael B. Habib (2021). Pterosaurs evolved a muscular wing-body junction providing multifaceted flight performance benefits: Advanced aerodynamic smoothing, sophisticated wing root control, and wing force generation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (44): e2107631118. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.2107631118David M. Martill and Roy E. Smith (2024). Cretaceous pterosaur history, diversity and extinction. In: Geological Society, London, Special Publications 544: Cretaceous Project 200. Volume 1: The Cretaceous World (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1144/SP544-2023-126 Do této skupiny patří i největší známí létající živočichové všech dob, dosahující v rozpětí křídel až přes 10 metrů.
Evoluce Ptakoještěři žili stejně jako jim fylogeneticky příbuzní dinosauři pravděpodobně již od středního triasu (zhruba před 245 miliony let) až do konce křídy před 66 miliony let.Ricardo N. Martínez, Brian Andres, Cecilia Apaldetti & Ignacio A. Cerda (2022). The dawn of the flying reptiles: first Triassic record in the southern hemisphere. Papers in Palaeontology. 8 (2): e1424. doi: https://doi.org/10.1002/spp2.1424 Jejich evoluční počátky jsou stále předmětem dohadů.Matthew G. Baron (2021). The origin of Pterosaurs. Earth-Science Reviews. 103777. doi: https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103777 Fosilie z prvních zhruba 25 milionů let jejich existence navíc dosud nebyly objeveny.https://cosmosmagazine.com/nature/evolution/how-pterosaurs-flew-and-what-they-ate/ Jejich křídla byla tvořena kožovitou blánou, napjatou mezi tělem a prodlouženým čtvrtým prstem. Na konci roku 2020 byla publikována studie, podle níž jsou pterosauři přímými vývojovými potomky archosaurních plazů ze skupiny Lagerpetidae.Ezcurra, M. D.; et al. (2020). Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-020-3011-4https://phys.org/news/2020-12-paleontologists-pterosaur-precursors-gap-early.htmlhttp://waxing-paleontological.blogspot.com/2021/01/hopeful-pterosaurs.html
Triasový archosaurní plaz rodu Scleromochlus může stát na počátku vývojové linie kladu Pterosauromorpha.Foffa, D.; et al. (2022). Scleromochlus and the early evolution of Pterosauromorpha. Nature (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05284-x
Výzkum z roku 2024 dokládá, že lokomoční aparát ptakoještěrů se postupnou evolucí vyvíjel od adaptace na stromový (arboreální) život k adaptacím pro chůzi po zemi.Robert S. H. Smyth, Brent H. Breithaupt, Richard J. Butler, Peter L. Falkingham & David M. Unwin (2024). Hand and foot morphology maps invasion of terrestrial environments by pterosaurs in the mid-Mesozoic. Current Biology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.09.014
Zařazení a rozšíření náhled|231x231pixelů|vlevo|Rekonstrukce obřího rodu Quetzalcoatlus Ptakoještěři nejsou dinosauři, ve skutečnosti jsou společně s krokodýly jejich sesterskou skupinou. Přesto bývají laickou veřejností stále často považováni za létající druhohorní dinosaury. První objevený ptakoještěr byl popsán již roku 1784 (některé nekompletní kostry však byly známy již kolem roku 1757) a od té doby bylo dodnes objeveno přes 120https://dinosaurusblog.com/2011/10/20/908231-pterosauri-statistika/ platných rodů těchto létajících pravěkých obratlovců.
Ptakoještěři byli geograficky výrazně rozšířenou skupinou, jejich fosilie známe prakticky ze všech současných kontinentů. Nejvíce jejich druhů bylo dosud popsáno z území Německa, Číny a Brazílie.http://www.pravek.info/novinky/keresdrakon-vilsoni-zahadny-duch-z-pterosauriho-hrbitova/ V říjnu roku 2019 byl oznámen objev fosilií prvních antarktických ptakoještěrů, získaných v letech 2006 až 2007 a 2016 až 2019 brazilskými výpravami do Antarktidy. Jedná se přinejmenším o tři exempláře různých druhů, z nichž jeden měřil v rozpětí křídel 3 až 4 metry.Kellner, Alexander W.; et al. FIRST PTEROSAUR (PTERODACTYLOIDEA) SPECIMENS FROM THE ANTARCTIC PENINSULA (abstrakt na konferenci SVP 2019)https://www.nationalgeographic.com/science/2019/10/huge-pterosaur-from-antartica-found-in-fire-struck-musuem-brazil/Alexander W. A. Kellner; et al. (2019). Pterodactyloid pterosaur bones from Cretaceous deposits of the Antarctic Peninsula. Anais da Academia Brasileira de Ciências 91(suppl 2): e20191300. doi: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920191300. Fosilie ptakoještěrů však známe například také z území Kuby.Lázaro W. Viñola-López, Ignacio A. Cerda, Julian Correa-Narvaez, Laura Codorniú, Carlos R. Borges-Sellén, Alberto F. Arano-Ruiz & Yasmani Ceballos-Izquierdo (2021). New fossils shed light on the Late Cretaceous terrestrial community in the Caribbean and the First American Biotic Interchange. Cretaceous Research. 105067. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105067
V září roku 2021 byla publikována odborná práce, podle které tvoří zhruba 227 v současnosti známých platných druhů pterosaurů asi 23 % celkového počtu. K roku 2145 bychom pak měli znát asi 90 % celkové biodiverzity těchto druhohorních létajících plazů.Denis Luiz Fernandes, Ivan Nunes & Fabiana R. Costa (2021). A taxonomic approach on diagnostic characters used to define new pterosaur taxa and an estimation of pterosaur diversity. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 93 (suppl 2): e20201568. doi: https://doi.org/10.1590/0001-3765202120201568
Ptakoještěři byli v období jury a křídy značně hojní také na území současných jižních kontinentů, tedy někdejšího superkontinentu Gondwana.Adele H. Pentland & Stephen F. Poropat (2023). A review of the Jurassic and Cretaceous Gondwanan pterosaur record. Gondwana Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.gr.2023.03.005
Rozměry
Někteří pterosauři představovali bezpochyby největší létající živočichy všech dob. Druh Quetzalcoatlus northropi z období svrchní křídy žijící na území dnešního Texasu mohl dosáhnout rozpětí křídel 10 až 12 metrů (v extrémním případě snad dokonce 15 metrů), což odpovídá středně velkému turistickému letadlu. Přesto jeho hmotnost činila zřejmě jen kolem 130 až 250 kilogramů. Podobných rozměrů dosahovali i někteří jiní pterosauři (Hatzegopteryx, Arambourgiania). Největší ptakoještěři se zřejmě přiblížili biomechanickému limitu pro jakéhokoliv létajícího tvora.http://dinosaurusblog.com/2014/11/19/limit-pro-letajici-draky/ Obří ptakoještěr s rozpětím křídel kolem 12 metrů a odhadovanou hmotností přes 500 kilogramů byl objeven v Rumunsku.http://www.cbc.ca/news/technology/giant-pterosaur-1.4589450https://www.livescience.com/62662-largest-pterosaur-jawbone-transylvania.html Dostal přezdívku „Drákula“ (Dracula) a poprvé o něm bylo v odborné literatuře referováno již v roce 2010 a následně 2013.Mátyás Vremir, Alexander W. A. Kellner, Darren Naish & Gareth J. Dyke (2013). A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution. PLoS ONE, 8(1): e54268. doi: 10.1371/journal.pone.0054268https://techfocus.cz/veda-vesmir/2649-nedavno-objeveny-obri-ptakojester-z-rumunska-mohl-mit-rozpeti-kridel-mensiho-turistickeho-letadla.html
Také zuby některých ptakoještěrů byly obrovské, jak ukazuje například objev téměř 8 cm dlouhých zubů dosud nepopsaného spodnokřídového pterosaura z Tuniska.David M. Martill, Nizar Ibrahim & Samir Bouaziz (2018). A giant pterosaur in the Early Cretaceous (Albian) of Tunisia. Journal of African Earth Sciences. https://doi.org/10.1016/j.jafrearsci.2018.05.008
Mnozí jiní pterosauři byli naopak velmi drobní, neboť jejich rozpětí křídel nepřesahovalo zhruba 25 cm (například čínský rod Nemicolopterus). Zástupci vývojově primitivnějších skupin byli obvykle menší a rozpětí jejich křídel nepřesahovalo přibližně 2,5 metru.Natalia Jagielska, Michael O’Sullivan, Gregory F. Funston, Ian B. Butler, Thomas J. Challands, Neil D.L. Clark, Nicholas C. Fraser, Amelia Penny, Dugald A. Ross, Mark Wilkinson & Stephen L. Brusatte (2022). A skeleton from the Middle Jurassic of Scotland illuminates an earlier origin of large pterosaurs. Current Biology. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.01.073
Paleobiologie Stejně jako dinosauři byli i pterosauři téměř s jistotou teplokrevní. U některých (např. druh Sordes pilosus z Kazachstánu) byla objevena i primitivní srst (tzv. pyknovlákna).Český článek o druhu Sordes pilosus na webu Pravěk.info U jednoho exempláře nalezeného v Texasu byly dokonce objeveny náznaky jakéhosi proto-peří. To bylo potvrzeno i výzkumem skvěle zachovaných exemplářů z Číny.Zixiao Yang; et al. (2018). Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology & Evolution 3: 24–30 (2019). doi: https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7Liliana D’Alba (2018). Pterosaur plumage. Nature Ecology & Evolution 3: 12-13. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-018-0767-0 Předpokládá se, že koncem křídy již byli ptakoještěři vytlačováni konkurenčními létajícími dinosaury – ptáky. Studie z roku 2018 dokazuje, že vývoj nových lebečních znaků (spodní čelisti a lebečního hřebene) významně ovlivňoval především pohlavní výběr.Charlie A. Navarro, Elizabeth Martin-Silverstone & Thomas L. Stubbs (2018). Morphometric assessment of pterosaur jaw disparity (PDF). Royal Society Open Science. 5: 172130. doi: 10.1098/rsos.172130 Ve svých začátcích je také výzkum paleoneurologie ptakoještěrů, umožněný teprve využitím nejmodernějších zobrazovacích technik.Elizabeth Martin‐Silverstone, Daniel Sykes & Darren Naish (2018). Does postcranial palaeoneurology provide insight into pterosaur behaviour and lifestyle? New data from the azhdarchoid Vectidraco and the ornithocheirids Coloborhynchus and Anhanguera. Palaeontology. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12390 Stejně jako někteří dinosauři, i ptakoještěři měli dutiny ve svých obratlech, vyplněné vzdušnými vaky.Richard Buchmann and Taissa Rodrigues (2019). The Evolution of Pneumatic Foramina in Pterosaur Vertebrae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 91 (2): e20180782. doi: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920180782.
Při letu si některé druhy možná pomáhali svými výraznými lebečními hřebeny, které mohly sloužit jako kormidla pro rychlejší změnu směru letu.Donald M. Henderson (2024). Using your head — cranial steering in pterosaurs. The Science of Nature. 111: 29. doi: https://doi.org/10.1007/s00114-024-01915-7 Do vzduchu se zřejmě dostávali rychlým výskokem za použití všech čtyř končetin.http://www.novinky.cz/veda-skoly/216885-obri-ptakojesteri-o-velikosti-zirafy-mohli-letat-oznamili-vedci.html I přes ohromné rozměry byli tito pterosauři zřejmě schopni aktivního letu, byť s jistými omezeními.http://markwitton-com.blogspot.com/2018/05/why-we-think-giant-pterosaurs-could-fly.html Některé fosilní nálezy dokládají, že i velcí ptakoještěři se mohli stávat kořistí pravěkých žraloků a dravých ryb.https://www.nationalgeographic.com/science/2018/10/news-sharks-eating-pterosaurs-fossils-cretaceous-paleontology/ Podle některých odhadů dokázali tito ptakoještěři urazit ohromné vzdálenosti. Například zástupci rodu Quetzalcoatlus zvládli pravděpodobně přeletět v rozmezí 7 až 10 dní na vzdálenost kolem 16 000 kilometrů, a to jen s relativně malým výdejem energie.