Potáplice (Gaviiformes) jsou řád vodních ptáků výborně přizpůsobený životu na vodě a lovu pod vodou. U potáplic se rozeznává jen jediná čeleď potáplicovití (Gaviidae) s jediným recentním rodem potáplice (Gavia), známá je však i řada fosilních rodů, z nichž ty nejstarší pochází již z raného eocénu. K potáplicím se řadí pět recentních druhů, které se vyznačují tlustým krkem s krátkým špičatým zobákem, silnýma blanitýma nohama a krátkými křídly. Potáplice jsou rozšířeny po severní polokouli; hnízdí v arktických a subarktických oblastech Eurasie a Severní Ameriky, na léto táhnou do přímořských i sladkovodních oblastí mírného pásu. Čtyři druhy potáplic protahují nebo zimují i v Česku.
Živí se především rybami, občas i vodními bezobratlými nebo menšími obratlovci, které ve vodě najdou. Pro potravu se potápí do dobu kolem půl minuty až minuty, avšak v případě potřeby mohou pod vodou vydržet až 8 minut a dokážou se potopit do hloubek přesahující 70 m. Hnízdí v těsné blízkosti vodních ploch nebo na mělkých ostrůvcích, mateřská péče je sdílená. Samice klade nejčastěji dvě vejce, inkubace trvá 26–29 dní. Prekociální mláďata dokáží plavat již den či dva po narození. Potáplice jsou dlouhověké, potáplice lední může žít i více než 35 let. Potáplice nejsou nijak zvlášť ohroženy, pouze potáplice žlutozobá je hodnocena jako téměř ohrožená z důvodu nadměrného lovu v oblasti Beringova moře domorodými obyvateli Aljašky.
Systematika
Taxonomie Počátky snah o taxonomické uspořádání potáplic sahají do roku 1758, kdy bylo publikováno 10. vydání knihy Systema Naturae švédského přírodovědce Carla Linného. Linné tehdy vytyčil rod Colymbus, do kterého zařadil čtyři druhy vodních ptáků: potáplici severní (Colymbus arcticus, dnes Gavia arctica) a tři druhy ptáků, kteří jsou dnes řazeni do nepříbuzného řádu potápek. Z Linného popisu rodu Colymbus nicméně není zřejmé, zda se vztahuje k potápkám nebo k potáplicím, což dalo v následujících desetiletích vzniknout řadě nedorozumění. Zatímco američtí ornitologové používali rod Colymbus pro potápky a Gavia pro potáplice, u evropských ornitologů to bylo naopak. Do záležitosti proto vstoupila Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu (ICZN), která v roce 1952 pro potáplice potvrdila jako platný rodový název Gavia (Forster, 1788), pro potápky Podiceps (Latham, 1787) a rod Colymbus byl zcela zavrhnut od dalšího používání. V roce 1957 pak musela rovněž potvrdit název čeledi potápek Gaviidae (Coues, 1903) oproti staršímu zapomenutému názvu Urinatoridae.
Název rodu Gavia v latině označuje blíže neidentifikovaného mořského ptáka, možná racka.
Vnější systematika Potáplice byly tradičně považovány za nejbližší příbuzné potápek (Podicipediformes), se kterými byly zařazovány do společného kladu Colymbiformes. Potápky s potáplicemi totiž sdílí řadu charakteristik, mj. nohy posunuté do zadní části těla, malou hlavu se špičatým zobákem, málo pneumatizovanou kostru, delší krk či husté opeření s výbornými izolačními vlastnostmi. Již v roce 1935 však bylo poukázáno na to, že podobnost obou skupin je patrně důsledek konvergentní evoluce, tzn. obě skupiny se sice přizpůsobily životu ve vodě i lovení potravy pod vodou, avšak došlo k tomu nezávisle na sobě. Potáplice se oproti potápkám liší mj. přítomností blan mezi prsty, ocasními pery (byť krátkými), tmavými skvrnami na vejcích, vejci bez vápnitého povlaku nebo stavbou hnízda u vody spíše než přímo na ní. Vhled do postavení potáplic v rámci systému ptáků přinesly až genetické analýzy, které ukazují, že potáplice patrně spadají do kladu vodních ptáků Aequornithes, který ještě zahrnuje přinejmenším trubkonosé (Procellariiformes), tučňáky (Sphenisciformes) a brodivé a pelikány (Pelecaniformes).
Evoluce a fosilní rody náhled|Kostra potáplice lední (Národní přírodovědné muzeum, Washington, USA) K přímým prapředkům potáplic mohou patřit rody Neogaeornis nebo Polarornis, jejichž fosilie se datují do svrchní křídy. Jednalo se o vodní ptáky, jejichž nohy byly uzpůsobeny pohybu ve vodě. Tak starý původ potáplic, který by dokonce přecházel vymírání na konci křídy, však vzbuzuje řadu pochybností a otázek o původu moderních ptáků a interpretace fosilních fragmentů těchto rodů a jejich taxonomické zařazení je mezi vědci stále debatováno. Studie z roku 2017 zařadila oba rody spolu s několika dalšími kontroverzními fosiliemi do nově vytyčené čeledi Vegaviidae, i když to bylo vzápětí kritizováno jako unáhlené.
Nejstarší jednoznačně rozpoznanou potáplicí je fosilie Nasidytes z anglického Essexu, jejíž datace spadá do raného eocénu (před cirka 55 miliony lety). Na rozdíl od řady ostatních fosilních zástupců potáplic je fosilie Nasidytes relativně dobře zachovalá a z částečně zachované čelisti se dá odvodit, že spíše než rybami se tato eocenní potáplice živila mořskými bezobratlými. Naproti tomu fosilie potáplice Colymboides metzleri z raného oligocénu se dochovala i s fosilizovaným obsahem žaludku, kde již jsou jasně zřejmé ostatky ryb. Předpokládá se tak, že původní potáplice se živily bezobratlými a teprve během eocénu došlo ke specializaci na ryby, čemuž se potáplice uzpůsobili i morfologicky – mj. se jim zašpičatil zobák a zadní končetiny se posunuly dozadu, což jsou adaptace vhodné na lovení ryb pod vodou.
Mezi fosilní druhy potáplic se řadí následující rody:
†Colymbiculus †Colymboides †Gaviella †Petralca †Nasidytes náhled|Fosilie miocenního druhu potáplice Gavia schultzi (Přírodovědné muzeum ve Vídni)Vedle výše zmíněných rodů je známo hned několik fosilních zástupců recentního rodu Gavia. Patrně nejstarší fosilií je Gavia egeriana z raného miocénu nalezená v Česku. K dalším fosilním taxonům patří:
†G. brodkorbi Howard, 1978 (pozdní miocén) †G. concinna Wetmore, 1940 (pozdní miocén/raný pliocén) †G. egeriana Švec, 1982 (raný miocén) †G. fortis Olson & Rasmussen, 2001 (raný pliocén) †G. howardae Brodkorb, 1953 (pozdní pliocén) †G. moldavica Kessler, 1984 (pozdní miocén) †G. palaeodytes Wetmore, 1943 (střední pliocén) †G. paradoxa Umanska, 1981 (pozdní miocén) †G. schultzi Mlíkovský, 1998 (střední miocén)
Vnitřní systematika Kladogram recentních potáplic
Všechny moderní potáplice se řadí do jediného rodu Gavia. Tento rod zahrnuje pět druhů, z nichž čtyři jsou monofyletické a pouze u potáplice severní (Gavia arctica) se rozeznávají dva poddruhy, které však původně byly tři, avšak v roce 1985 byla jako samostatný druh rozpoznána potáplice pacifická (Gavia pacifica). Na základě morfologické studie z roku 1990 jsou v rámci rodu Gavia rozlišovány dva základní klady, a sice G. arctica a G. pacifica, které utváří sesterský klad skupině G. immer a G. adamsii; potáplice G. stellata je považována za bazální klad. Analýza DNA z roku 2002 tyto vztahy částečně zpochybnila, avšak patrně neměla k dispozici dostatečně velké množství dat a další DNA studie z roku 2014 již tradiční rozdělení jednoznačně potvrdila.
Seznam všech pěti recentních druhů potáplic zachycuje následující tabulka: +ObrázekVědecké jménoBěžné jménoVýskyt163x163pixelůGavia stellatapotáplice maláEurasie, Severní Amerika150x150pixelůGavia arcticapotáplice severníEurasie, Sewardův poloostrov (Aljaška)150x150pixelůGavia pacificapotáplice pacifickáSeverní Amerika, východní Asie150x150pixelůGavia immerpotáplice ledníSeverní Amerika, Grónsko, Evropa150x150pixelůGavia adamsiipotáplice žlutozobáSeverní Amerika, sever Eurasie, východní Asie
Výskyt náhled|Potáplice malá s roztaženými křídly|vlevo Potáplice mají holoarktický typ rozšíření. Hnízdí v arktických a subarktických oblastech Severní Ameriky a Eurasie. Nejseverněji hnízdí potáplice malá, jejíž hnízdiště zasahují až k 83° s. š. (Grónsko, Ellesmerův ostrov). Nejjižněji hnízdí potáplice lední, a sice u 41° s. š. (oblast Velkých jezer). Všechny druhy potáplic jsou tažné a na zimu se přesouvají do nižších zeměpisných šířek převážně v oblastech mírného pásu, kde nedochází k tvorbě sněhu a ledu. Potáplice žlutozobá nemigruje na příliš velkou vzdálenost, naopak potáplice severní okroužkovaná v oblasti Baltu byla nalezena až na východní Sibiři východně od řeky Lena, takže překonala vzdálenost přes 5600 km. Některé populace migrují i mezi kontinenty – potáplice lední z Islandu, Grónska a dokonce i východní Kanady zimují na evropském pobřeží. náhled|Potáplice severní s mládětem Hnízdní stanoviště potáplic utváří sladkovodní vnitrozemská jezera a rybníky. V případě sympatrie (tzn. výskytu dvou druhů potáplic ve stejné oblasti) obývají různě velké druhy různě velká jezera. Zatímco větší druhy dominují větším vodním plochám, na které nepustí menší druhy potáplic, velké druhy potáplic zase nemohou dost dobře obývat menší vodní plochy, protože tam nemají k dispozici dostatečně dlouhou rozletovou dráhu. Zimní habitat potáplic utváří mořské pobřeží a větší vodní plochy do 100 km od oceánského pobřeží.
Česko V Česku byly zjištěny potáplice malá, severní, lední a žlutozobá. Potáplice na českém území nehnízdí, pouze přes něj na podzim a v zimě protahují nebo v Česku rovnou zimují. Potáplice lední se na českém území objevuje jen jednou za pár let, potáplice žlutozobá ještě méně často. Potáplice malá do Česka zalétává každoročně stejně jako potáplice severní, která je vůbec nejhojnější českou potáplicí. Typicky bývají pozorovány jen jednotlivé potáplice, výjimečně však byla zaznamenána hejna o stovkách potáplic. Z 19. století pochází i zprávy o hnízdění potáplice severní a malé, věrohodnost těchto zpráv je však nejistá.
Popis náhled|Potáplice malá s patrným tlustým krkem, krátkým špičatým zobákem a pestrou rudou skvrnou na krku (fotografie z Islandu) Potáplice jsou středně velcí až velcí vodní ptáci dobře uzpůsobení plavání i potápění, kterého docilují pomocí silných noh. Výška těla se pohybuje mezi 53–93 cm a váha v rozmezí 1–6,4 kg. Křídla jsou relativně krátká a zašpičatělá, jejich rozpětí se pohybuje mezi 106–152 cm. Největšími zástupci jsou potáplice žlutozobá a lední, nejmenším druhem je potáplice malá. Pohlavní dvojtvárnost je jen nevýrazná, avšak samci bývají v průměru o něco větší než samice. Krk je krátký a tlustý, křídla zašpičatělá. Nohy jsou posazeny v zadní části těla a společně s prsty a drápy jsou velmi dlouhé. Jejich umístění v zadní tělní části sice zefektivňuje plavání a potápění, avšak pohyb po souši i pouhé stání činí potáplicím velké potíže. Pohybu po souši je docíleno pomocí položení váhy těla na hruď a přískoků nohama, takže se potáplice po zemi spíše táhnou než skutečně chodí. I přes poněkud nemotorný způsob pohybu se mohou takto přesunout na poměrně velké vzdálenosti. náhled|Potáplice pacifická (severní Aljaška)|vlevo Zbarvení noh, prstů i drápů je na principu protistínu, takže jejich světlá strana při plavání směřuje dolů, což potáplicím umožňuje splynout s okolním prostředím. Běhák je bočně zploštělý a jeho okraje jsou ostré, což pomáhá s hydrodynamikou při pohybu vodním sloupcem. Tři prsty směřující dopředu jsou spojeny blánami. K dalším adaptacím potáplic na potápění patří jejich kostra, která není pneumatizovaná, takže umožňuje snadné ponoření pod hladinu. Úzké nozdry chrání kožní záklopky, které se při ponoření uzavřou, takže nedochází k zatopení nozder. Potáplice mají masivní solné žlázy, kterými v případě pobytu na moři odfiltrovávají přebytečnou sůl z těla.