náhled|Jeřábi popelaví během migrace přes Írán; ptáci v dolní části fotografie udržují formaci ve tvaru písmene V, která zefektivňuje let|alt=Skupina ptáků za letu ve formaci ve tvaru písmene V lang=cs|náhled|Příklady tahových cest některých dálkových migrantů|alt=Mapa světa s barevnými šipkami zobrazující tahové cesty některých dálkových migrantů Migrace ptáků je sezónní tah ptactva mezi jejich hnízdišti a zimovišti. Na migrační cestu se pravidelně vydává méně než 20 % z více než 10 tisíc ptačích druhů. Opeřenci vykonávající migraci se označují jako tažní či stěhovaví ptáci. Důvodem migrace je hlavně dostupnost potravy, obecněji vytěžení dvou či více biotopů, jejichž vhodnost pro život ptáků se sezónně proměňuje. Migrace je v ptácích geneticky zafixována, sociální učení hraje druhotnou, i když někdy poměrně významnou roli (např. velké sociální druhy jako čápi a dravci získávají detaily o migrační trase učením). Většina ptáků migruje v noci, což s sebou nese řadu výhod jako je vyhnutí se predátorům nebo nižší teploty a tedy i menší riziko dehydratace.
K migraci dochází podél tahových cest, které nejčastěji směřují ze severu na jih s různě velkými odchylkami k západu či východu. Tahové cesty většinou vedou podél horských pásem, vodních toků a dalších výrazných topografických linií. Vodní ptáci táhnou podél řek a pobřeží, plachtící druhy (např. dravci) vyhledávají pevninské oblasti bohaté na termické proudy, které jim usnadňují let a pomáhají tak snížit vysoké energetické nároky tahu. Vedle topografie se na vzniku tahových cest podílely i glaciální cykly nebo historické rozšíření ptáků. Stěhovavé ptáky lze rozlišit podle délky tahu na migranty na dlouhou a krátkou vzdálenost. Migranti na dlouhou vzdálenost typicky překračují velkou geografickou překážku, podnebné pásmo nebo kontinent (např. břehouši, rybáci) a často migrují i tisíce, v extrémních případech i desetitisíce kilometrů daleko. Migranti na krátkou vzdálenost migrují spíše lokálně (např. kavka obecná, která migruje ze střední do jihozápadní Evropy). Řada ptáků vykonává výškovou migraci, tedy přesun mezi různými nadmořskými výškami (typicky z výše položených hnízdišť do níže položených zimovišť). Někdy nemigrují všichni jedinci, ale pouze část populace druhu – např. jen určitý poddruh či jen dospělí jedinci. Takovéto případy se označují jako částečná migrace.
Načasování migrace se řídí geneticky fixovaným endogenním (vnitřním) cirkanuálním rytmem seřízeným podle délky světla během dne. Vedle toho mají na načasování vliv i genetická výbava, počasí, sociální stimuly, biologická zdatnost, teplota nebo dostupnost potravy. Ptáci pro navigaci používají magnetické pole Země, olfaktorické (čichové) vnímání, vizuální prvky v terénu i polohu Slunce a hvězd. Občas se stane, že se ptáci zatoulají, což je tradičně připisováno na vrub navigačním chybám jedinců, nicméně novější bádání ukazuje, že zbloudění zároveň umožňuje ptákům objevovat nová hnízdiště a zimoviště.
U stěhovavých ptáků se vyvinula řada fyziologických, hormonálních i neurologických adaptací, které jim pomáhají vyrovnat se s extrémní povahou migrace. K těmto adaptacím patří schopnost těla navýšit zásoby tuku před migrací, kontrola spánku, smršťování orgánů před tahem nebo načasování přepeřování. Se současným globálním oteplováním probíhá u stěhovavých ptáků řada velkých změn; mj. dochází k časnějším odletům do zimovišť. Ochrana tažných druhů je organizačně náročná a vyžaduje koordinaci mnoha států, pročež byla vytvořena řada úmluv jako je tzv. Bonnská úmluva, v rámci které byla sjednána i Dohoda o ochraně africko-euroasijských stěhovavých vodních ptáků.
Migrace ptáků fascinovala lidstvo od nepaměti. O tahu ptáků se objevují zmínky už ve Starém zákoně či Homérově Illiadě. Tažné ptactvo studoval i starořecký klasik Aristotelés, který vyslovil myšlenku, že vlaštovky zimují v bahně močálů. Tato hypotéza se stala převládajícím vysvětlením každoročního mizení vlaštovek po 2 tisíce let a průlom nastal až ve druhé polovině 19. století s nástupem moderních vědeckých pokusů a metod, především kroužkování. To je dodnes nejčastější metodou studia ptačí migrace. Dalším milníkem ve studiu tažných ptáků nastal s nástupem telemetrických zařízení, zejména ultralehkých geolokátorů (). V polovině 10. let 21. století došlo i k prvním testům telemetrických zařízení o váze kolem 1 g, která lze připevnit i na malé druhy pěvců. I přes poměrně intenzivní zájem vědců a použití moderních technologií zůstává řada otázek okolo migrace ptáků neobjasněna.
Charakteristika migrace Z hlediska pohybu lze ptáky rozdělit na:
stálé (ptáci, kteří žijí ve stejné oblasti po celý rok); potulné (některé populace ptáků, jako jsou některé sýkory či pěnkavy, které se mimo hnízdní období potulují po okolní krajině bez specifického řádu); tažné / stěhovavé (ptáci, kteří migrují).
náhled|Tahové cesty čápů bílých vedou převážně mezi evropskými hnízdišti (zelenou barvou) a africkými zimovišti (modře)|alt=Mapa zobrazující Evropu a Afriku, na které jsou zakresleny šipky ve směru čapí migrace vesměs z Evropy do Afriky Z celkového počtu více než 10 000 druhů ptáků se za tažné považuje kolem 1850 druhů čili necelých 20 %. Migraci ptáků lze definovat jako každoroční hromadný přesun ptáků mezi jejich hnízdišti a zimovišti. Pojem „zimoviště“ může být problematický, a to zvláště u druhů překračujících rovník, takže se někdy místo výrazů „hnízdiště“ a „zimoviště“ používají pojmy „hnízdicí“ a „nehnízdicí“ oblast. Primárním důvodem migrace je dostupnost potravy, resp. vytěžení dvou či více biotopů, jejichž vhodnost se pro život ptáků sezónně proměňuje. K těmto proměnám patří vedle změn v dostupnosti potravy i změny habitatu, případně počasí. Počasí, resp. pokles teplot může být pro některé druhy druhotný motivující faktor migrace, nicméně řada druhů – jako např. někteří kolibříci – dokáže přečkat tuhé zimy v hnízdištích, pokud mají dostatek potravy. Navzdory dlouhodobému zájmu vědců je migrační chování ptáků z velké části stále nedostatečně vysvětleno.
Migrace ptáků se odehrává převážně na severní polokouli. Důvodem je, že většina pevniny severní polokoule se nachází v mírných a subpolárních zeměpisných šířkách, ve kterých dochází v zimě k nedostatku potravy, což způsobuje migraci ptáků na jih, někdy až na jižní polokouli. Poněkud odlišná je situace u mořských ptáků, u kterých je větší pravděpodobnost migrace na jižní polokouli. Důvody jsou spojovány s většími plochami oceánů či větším množstvím vhodných ostrovů k hnízdění.
Migrace ptáků neprobíhá pouze ve vzduchu. Většina tučňáků migruje ve vodě plaváním a v některých případech i chůzí – např. tučňák císařský ujde z vody do kolonie na ledu i přes 100 km jedním směrem. Podobně pochoduje i tetřívek douglaskový, který vykonává každoroční výškovou migraci o několika stech výškových metrech převážně pochodem po zemi. Pravidelný migrační pochod vykonává i západní populace australského běžce emua hnědého.
Migrační let náhled|vlevo|Houfování špačků na Jutském poloostrově před migračním letem vešlo ve známost díky obrovským hejnům špačků, která za soumraku a za úsvitu „tančí“ po obloze. V Dánsku se těmto masivním hejnům říká sort sol („černé slunce“)|alt=Obrovské hejno ptáků seskupených do dynamického hejna se chystá přistát v nedalekém háji na pozadí růžových mraků K migraci typicky dochází ve vlnách, tzn. v rámci určitého druhu nemigrují všichni ptáci najednou, ale ve skupinách. Doba odletu závisí mj. na času, místních podmínkách a situaci v místě příletu. Je poměrně běžné, že různé věkové skupiny nebo rozdílná pohlaví mají různé migrační vzorce. Například samice slavíků modráčků ve východní Fennoskandinávii či samice jespáků obecných se vydávají na migrační cestu dříve než samci. U řady dalších druhů (např. vodní ptáci vodouš bahenní, jespák křivozobý, jespák rezavý, jespák šedý) migrují dospělci dříve než juvenilní jedinci. Sýkorky rodů Cyanistes a Parus migrují pouze v prvním roce života. Obecně platí, že jarní migrace bývá rychlejší než podzimní.
Zatímco některé druhy migrují samostatně (např. kolibříci a noční migranti), jiní ptáci migrují v hejnu. Shromažďování ptáků do hejn se nazývá houfování. Tah v hejnu má řadu výhod jako kolektivní rozhodování („víc hlav víc ví“), díky kterému ptáci mohou snadněji nalézt vhodná místa k odpočinku, efektivněji sbírat potravu, vybrat nejvhodnější tahovou cestu nebo snadněji a dříve odhalit predátora. Zatímco v některých hejnech se ptáci drží daleko od sebe (např. někteří pěvci udržují vzájemnou vzdálenost i 50 m a více), jiné druhy se drží tak těsně u sebe, že se takřka dotýkají konečky křídel (např. husy nebo labutě). Cestování v hejnech pomáhá snižovat energetické nároky letu. Velikost hejn se může razantně lišit podle druhu od několika jedinců po tisíce ptáků. Hejna špačků mohou zahrnovat i miliony jedinců.
Některá hejna větších druhů ptáků, jako jsou pelikáni, jeřábi, kormoráni, husy nebo labutě, tvoří v letu formaci ve tvaru písmene V. Tato formace umožňuje jedincům po stranách snížit odpor vzduchu, a tedy i množství energie nutné k letu. Odhaduje se, že ptáci takto ušetří 20–30 % energie oproti samostatnému letu. Jedincům v čele formace taková úspora neplyne, a proto se ptáci v čele často střídají. Ptáci dokonce dovedou synchronizovat mávání křídel tak, aby co nejlépe využívali vztlakových proudů a naopak se efektivně vyhnuli sestupným proudům, které způsobují máváním křídly ptáci před nimi. U jespáků rezavých bylo naměřeno, že při pohybu v hejnech létají o 5 km/h rychleji než při samostatném letu. U pelikánů bílých bylo zaznamenáno, že při letu ve formaci ve tvaru V mají pomalejší srdeční tep a nemusí tolik mávat křídly jako samostatně letící jedinci. Další výhodou této formace je snadné udržování vizuálního kontaktu ptáků mezi sebou.
náhled|Husy indické za letu|alt=Fotografie letících hus Migrační let probíhá v různých nadmořských výškách. V oblasti středoevropských nížin ptáci táhnou mezi 0,2–1,5 km nad zemí. Obecně platí, že dlouhé migrační lety probíhají ve vyšších nadmořských výškách než krátké migrační lety. Vyšší nadmořská výška sice poskytuje vhodnější podmínky k letu (nižší teplota, silnější vítr), avšak vystoupat do takové výšky je energeticky náročné. Proto se v dosažené výšce ptáci drží co nejdelší dobu. K největším „vzdušným horolezcům“ patří husy indické, které pravidelně létají přes himálajské pohoří. Husy se běžně vyskytují ve výškách kolem 5000–6000 m n. m., avšak mohou létat i ve výškách přesahujících 7000 m n. m. Výškový rozdíl 6000 m mohou překonat přibližně během osmi hodin. Zatímco husy indické jsou do takových výšek přinuceny letět kvůli geografické překážce, břehouši černoocasí stoupají do několikakilometrových výšek kvůli hledání vhodných větrů a aby se vyhnuli horkému vzduchu v nižších polohách. Druhy pohybující se pomocí plachtění (např. dravci) se většinou pohybují v nadmořských výškách do 1500 m, kde je dostatek termických proudů. Moře, kde tyto vzdušné proudy chybí, překonávají plachtící druhy nad úžinami (v Evropě patří k často využívaným přechodům Gibraltarský průliv nebo Messinská úžina).
Tahové cesty
náhled|Mapa světa zobrazující možné rozdělení globálních migračních cest ptáků do následujících tahových cest: Ptáci se na migrační cestu vydávají z různých končin, avšak během tahu se jejich pohyb postupně koncentruje do relativně ustálených tras, jimž se říká tahové cesty (někdy též obecněji migrační cesty či migrační trasy). Tahové cesty typicky vedou podél horských pásem, oceánského pobřeží a dalších geografických linií. Vodní ptáci často migrují podél řek a vodních toků, kde mohou nalézt potravu. Dravci a další plachtící druhy vyhledávají trasy bohaté na stoupavé vzdušné proudy a termální větry, které jim usnadňují let, a vyhýbají se otevřeným vodním plochám, kde se stoupavé vzdušné proudy nevyskytují. Je poměrně běžné, že ptáci volí při cestě do zimoviště jinou trasu než při cestě zpět.