Čtyřnožci (Tetrapoda) je velká skupina obratlovců, kteří obydleli souš. Objevili se v devonu (asi před 390 miliony let) jako potomci svaloploutvých ryb (Sarcopterygii) v podobě rodů Acanthostega a Ichthyostega. Skupinu Tetrapoda formálně popsal německý paleontolog Otto von Jaekel v roce 1909.
Nejstarší fosilní doklady o chůzi tetrapodů po souši (v podobě fosilních otisků stop) pocházejí z Polska (lokalita Zachełmie) a mají stáří asi 390 milionů let. Ovšem první tetrapodi vůbec nemuseli opustit vodní prostředí. Evoluční diverzifikaci suchozemských tetrapodů výrazně urychlil tzv. kolaps karbonských pralesů, ke kterému došlo v době před asi 307 miliony let. Nejstarším známým tetrapodomorfem je zřejmě druh Tungsenia paradoxa, který žil na území dnešní čínské provincie Jün-nan v době asi před 409 miliony let (raný devon).LU, Jing; YOUNG, Gavin; HU, Yu-Zhi; QIAO, Tuo & ZHU, Min. The posterior cranial portion of the earliest known Tetrapodomorph Tungsenia paradoxa and the early evolution of tetrapodomorph endocrania. Vertebrata PalAsiatica. October 2018. doi: 10.19615/j.cnki.1000-3118.181031 https://www.researchgate.net/publication/330349847_The_posterior_cranial_portion_of_the_earliest_known_Tetrapodomorph_Tungsenia_paradoxa_and_the_early_evolution_of_tetrapodomorph_endocrania
Objevy V roce 1929 objevil tým vědců zkamenělé pozůstatky tetrapoda nazvaného Ichthyostega, o kterém se věřilo, že byl jedním z prvních tvorů, kteří chodili po souši. Na nově utvořených končetinách měl sedm prstů. V roce 1987 objevila Jennifer A. Clacková ve východním Grónsku zkamenělé pozůstatky čtyřnožce Acanthostega. Na obou předních končetinách měl osm prstů. Výzkum ukázal, že nejblíže příbuzná tetrapodům je ryba Tiktaalik roseae, jejíž fosilie byly v roce 2004 nalezeny v kanadské Arktidě na ostrově Ellesmere v horninách starých 375 milionů let. Měla podobně zploštělou lebku a oči umístěné na horní straně lebky, která je vzdálenější od kostěného pletence lopatkového a začíná být volně pohyblivá.
Podle veslovitých končetin to byli stále ještě vodní živočichové částečně dýchající vnitřními žábrami, ale dokázali dýchat i vzdušný kyslík. Výzkum ukazuje, že nejstarší čtvernožci žili část času v mořské vodě a část času ve sladké vodě. Mezi taková místa dnes patří říční delty a estuáry, které zřejmě obývali. Byli zřejmě euryhalinní (měli schopnost snášet velké změny v koncentraci solí ve vodě). Devonští tetrapodi žili především v tropickém pásu, ale jejich zástupci byli objeveni také například za jižním polárním kruhem. Anatomické adaptace pro lepší pohyb na souši jsou dobře patrné také u druhu Mesanerpeton woodi, objeveném ve Skotsku a popsaném v létě roku 2018.SMITHSON, Timothy R. and CLACK, Jennifer A. A new tetrapod from Romer's Gap reveals an early adaptation for walking. Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh. 2018, vol. 108, iss. 1, s. 89–97. doi: https://doi.org/10.1017/S1755691018000075 náhled|Tiktaalik roseae náhled|vpravo|380x380px|Schéma vývoje končetin u tetrapodů: A. Eusthenopteron B. Gogonasus C. Panderichthys D. Tiktaalik E. Acanthostega F. Ichthyostega (zadní noha) G. Tulerpeton Transformace ploutví v kráčivé končetiny byl komplexní proces, kterému teprve začínáme rozumět. Přechod od plavání k chůzi byl dochován v podobě otisků stop (ichnofosilií) na deskách některých hornin karbonského stáří. Výzkumy ukázaly, že v době vzniku prvních tetrapodů byla míra evoluční (morfologické) inovace u „praobojživelníků“ velmi vysoká, a to po dobu asi 30 milionů let.
Mezi největší odborníky na tuto skupinu obratlovců patřila po desetiletí britská paleontoložka Jennifer Clacková (1947–2020).
Recentní zástupci K dnešním tetrapodům řadíme obojživelníky, savce, ptáky a zbylé plazy. Některé tetrapodní znaky mají i mořští ďasi, kteří používají ploutve ke kráčení, při kterém střídají pravou a levou břišní ploutev.
Stavba těla a rozměry Největšími známými zástupci této skupiny jsou obří kytovci (zejména plejtvák obrovský, dosahující hmotnosti přes 170 tun) a druhohorní sauropodní dinosauři, jejichž délka se mohla pohybovat až kolem 40 metrů.
Hmotnostní limit pro kráčející suchozemské živočichy činí podle některých odhadů asi 140 tun, což je zároveň hmotnost, které se možná přiblížili pouze největší žijící sauropodní dinosauři.SOCHA, Vladimír. Dinosauři – rekordy a zajímavosti. Brno: Kazda, 2021, s. 38. ISBN 978-80-7670-033-8.
Odkazy
Reference
Literatura AHLBERG, Per E. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2018, vol. 109, iss. 1–2, s. 115–137. doi: https://doi.org/10.1017/S1755691018000695 ESTEFA, Jordi; TAFFOREAU, Paul; CLEMENT, Alice M.; KLEMBARA, Jozef; NIEDŹWIEDZKI, Grzegorz; BERRUYER, Camille & SANCHEZ, Sophie. New light shed on the early evolution of limb-bone growth plate and bone marrow. eLife. 2021, vol. 10, e51581. doi: https://doi.org/10.7554/eLife.51581 HIRASAWA, Tatsuya & KURATANI, Shigeru. Evolution of the muscular system in tetrapod limbs. Zoological Letters. 2018, vol. 4, art. no. 27. doi: https://doi.org/10.1186/s40851-018-0110-2 JEFFERY, Jonathan E.; STORRS, Glenn W.; HOLLAND, Timothy & AHLBERG, Per E. Unique pelvic fin in a tetrapod-like fossil fish, and the evolution of limb patterning. Proceedings of the National Academy of Sciences. November 5, 2018, vol. 115, iss. 47, s. 12005–12010. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1810845115 MOLNAR, Julia L.; DIOGO, Rui; HUTCHINSON, John R. & PIERCE, Stephanie E. Evolution of hindlimb muscle anatomy across the tetrapod water‐to‐land transition, including comparisons with forelimb anatomy. The Anatomical Record. February 2020, vol. 303, iss. 2, s. 218–234. Special Issue: Extreme Anatomy: Living Beyond the Edge. First publ. 26 October 2018. doi: https://doi.org/10.1002/ar.23997 OTOO, Benjamin K. A.; CLACK, Jennifer A.; SMITHSON, Timothy R.; BENNETT, Carys E.; KEARSEY, Timothy I. & COATES, Michael I. A fish and tetrapod fauna from Romer's Gap preserved in Scottish Tournaisian floodplain deposits. Palaeontology. March 2019, vol. 62, iss. 2, s. 225–253. First publ. 03 October 2018. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12395 PARDO, Jason D.; LENNIE, Kendra & ANDERSON, Jason S. Can we reliably calibrate deep nodes in the tetrapod tree? Case studies in deep tetrapod divergences. Frontiers in Genetics. 16 October 2020, vol. 11. doi: https://doi.org/10.3389/fgene.2020.506749 SOCHA, Vladimír. Dinosauři: rekordy a zajímavosti. 1. vyd. Brno: Kazda, 2021. 183 s. ISBN 978-80-7670-033-8. WOOD, Thomas W. P. & NAKAMURA, Tetsuya. Problems in Fish-to-Tetrapod Transition: Genetic Expeditions Into Old Specimens. Frontiers in Cell and Developmental Biology. 16 July 2018, vol. 6, s. 70. doi: 10.3389/fcell.2018.00070
Externí odkazy Článek o potravních návycích a mechanice čelistí raných čtvernožců Liz Martin-Silverstone, 22. října 2018
Kategorie:Obratlovci Kategorie:4 (číslo)