Ploštěnci (Platyhelminthes) jsou kmen prvoústých živočichů. V rámci tradičního systému zahrnují třídu volně žijících ploštěnek (Turbellaria) a parazitické třídy motolice (Trematoda), tasemnice (Cestoda) a jednorodí (Monogenea). Moderní systematika dělí ploštěnce na klady Catenulida (řetěznatky) a Rhabditophora, protože podle molekulárních dat parazitické třídy vytvářejí monofyletickou skupinu Neodermata, jež je vnořena v rámci původních ploštěnek. Ploštěnci se objevili zřejmě již ve spodním paleozoiku a dnes jde o velmi úspěšnou, kosmopolitně rozšířenou skupinu, jež zahrnuje přes 26 000 popsaných druhů.
Ploštěnci jsou podlouhlí, dvoustranně souměrní. Jejich tělo vyplňuje pouze řídká tkáň mezenchym, přičemž velké mezibuněčné prostory tvoří komplex tekutinou naplněných štěrbinek a dutinek. Chybí oběhová a dýchací soustava. Transport látek zajišťuje difuze, pro její usnadnění mají ploštěnci obecně zploštěné tělo a často bohatě větvený systém střev. Trávicí soustava je neúplná, bez řitního otvoru. Vylučovacími orgány jsou protonefridia, jejichž funkce je původně osmoregulační. Pokožku ploštěnek tvoří bičíkatá epitelová tkáň s různě rozmístěnými žlázovými buňkami a nervovými zakončeními. U parazitických tříd však tělo kryje neodermis, jedinečný syncytiální pokožkový kryt. Nervová soustava ploštěnců vykazuje koncentraci nervových uzlin do hlavové části těla.
Ploštěnky se většinou živí dravě anebo mrchožravě, potravu pohlcují pomocí ústního otvoru, na který navazuje svalnatý, mnohdy vychlípitelný hltan. Větší kořist mohou ploštěnky přemoci pomocí lepivých sekretů nebo jedu. Jednorodí jsou primárně vnější parazité a živí se buď pokožkou, nebo krví svých hostitelů. Motolice a tasemnice jsou parazity vnitřních orgánů, z toho motolice konzumují tkáně a tělní tekutiny hostitele, tasemnice přijímají živiny jen prostřednictvím neodermis.
Ploštěnci jsou převážně hermafrodité, ale některé ploštěnky jsou gonochoristé a z parazitických skupin představují gonochoristy také motolice krevničky. Ploštěnci se rozmnožují vajíčky. Reprodukční biologie je však velmi komplikovaná. Při pohlavním rozmnožování ploštěnek většinou dochází ke vzájemnému oplodnění dvou jedinců, jindy může oplodnění probíhat pouze jednosměrně. Možností je i samooplození nebo nepohlavní rozmnožování, například pomocí fragmentace samotného těla; ploštěnky jsou obecně známé velkou schopností regenerace. Ještě složitější je rozmnožování u parazitických tříd. Zvláště vnitřní parazité demonstrují složité vývojové cykly zahrnující několik hostitelů, střídání nepohlavního a pohlavního rozmnožování a několika tělních plánů v různých fázích životního cyklu. S hostiteli navíc parazitičtí ploštěnci často cíleně manipulují a poskytují mnoho klasických ukázek rozšířeného fenotypu.
Systematika
Vnitřní systematika Ploštěnce (Platyhelminthes) v rámci zoologické nomenklatury poprvé klasifikoval již švédský přírodovědec Carl Linné, jenž je ve svém prvním vydání díla Systema naturae z roku 1735 považoval za součást širšího taxonu Vermes (červi). Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, polyfyletický taxon. Německý přírodovědec Carl Vogt roku 1851 rozčlenil taxon Vermes na několik samostatných skupin: Annelida, Rotatoria, Nematelmia a Platyelmia. Taxon Platyelmia zahrnoval současné ploštěnce a vyjma nich i pásnice (Nemertea). Roku 1859 jiný německý přírodovědec, Carl Gegenbaur, použil pro taxon Platyelmia pojmenování Platyelminthes, jež je v současnosti, s přepisem Platyhelminthes, považováno za platné. Spolu s tím však Gegenbaur rovněž znovu vytyčil nepřirozený taxon Vermes, ploštěnci byli tedy na samostatný kmen povýšeni teprve později. Od roku 1876 se mezi ploštěnce neřadí pásnice, jež byly vyděleny americkým biologem Charlesem Minotem.
Zmínku si zaslouží rovněž postavení některých samostatných skupin, ještě ke konci 20. století považovaných za zástupce ploštěnců. Jedná se především o skupinu praploštěnců (Acoelomorpha), primitivních mořských bezobratlých, již tvoří bezstřevky (Acoela) a praploštěnky (Nemertodermatida). Praploštěnci byli od ploštěnců vyděleni teprve na přelomu konce 20. a začátku 21. století. Mezi ploštěnce byli původně řazeni i mlžojedi (Xenoturbellida), jejichž první zástupce byl popsán roku 1949 jakožto primitivní ploštěnka, resp. bazální ploštěnec. Praploštěnci a mlžojedi dnes nejsou považováni za blízce příbuzné ploštěnců, sdružováni jsou do společného kmene Xenacoelomorpha buďto na bází bilaterií, anebo v rámci druhoústých živočichů.
Při vynechání těchto skupin tradiční systematika uznávala tři, případně čtyři třídy ploštěnců: ploštěnky (Turbellaria), motolice (Trematoda), tasemnice (Cestoda) a případně i jednorodé (Monogenea), známé i pod jménem žábrohlísti. Tento tradiční systém, ačkoli se s ním lze setkat i v modernější odborné literatuře, není přirozený. Podle molekulárních analýz vycházejí tradiční ploštěnky jako parafyletický taxon, nezahrnující tedy všechny potomky společného předka skupiny. Tradiční třídy parazitických ploštěnců jsou v monofyletickém pojetí systému vnořeny v rámci původních Turbellaria. Moderní systematika uznává dva velké klady ploštěnců, Catenulida a Rhabditophora. Klad Rhabditophora je početnější a zahrnuje i všechny notoricky známé parazitické druhy, které společně vytvářejí klad Neodermata. Klady Catenulida a Rhabditophora jsou samy o sobě morfologicky dobře definované, avšak nesdílejí žádné známé morfologické apomorfie. Molekulární analýzy nicméně ploštěnce sdružující skupiny Catenulida a Rhabditophora prakticky jednoznačně považují za monofyletické.
Podle molekulárních analýz vychází jakožto bazální skupina rhabditofor klad „ploštěnek“ Macrostomorpha. Vůči kladu Neodermata pak jako sesterská skupina vystupuje rod sladkovodních „ploštěnek“ Bothrioplana, resp. řád Bothrioplanida. Diskutována je příbuznost jednotlivých parazitických tříd v rámci kladu Neodermata. Tasemnice mohou tvořit sesterský taxon jak k motolicím, tak k jednorodým. Pokud tvoří tasemnice a jednorodí sesterské skupiny, pak tento klad nese pojmenování Cercomeromorpha. Některé studie, jako například ty rekonstruující evoluční historii neodermátů nebo analyzující transkriptomová data, však tuto systematiku neuznávají a jednorodé naopak považují za bazální neodermáty. Skupina jednorodých může být zároveň nejspíše parafyletická. Transkriptomová studie z roku 2023 pak přinesla dokonce závěr, že jednorodí mohou být polyfyletickým taxonem, se skupinou Polyopisthocotylea blízkou motolicím spíše než jednorodým ze skupiny Monopisthocotylea.
Následující vnitřní systematika ploštěnců a přidružený kladogram vychází z a :
kmen ploštěnci (Platyhelminthes) podkmen Catenulidea třída řetěznatky (Catenulida) podkmen Rhabditophora infrakmen Macrostomorpha řád Haplopharyngida řád velkoústí (Macrostomida) infrakmen Trepaxonemata nadtřída Amplimatricata řád mnohovětevní (Polycladida) řád Prorhynchida nadtřída Gnosonesimora řád Gnosonesimida nadtřída Euneoophora třída rovnostřevní (Rhabdocoela) řád Dalytyphloplanida řád Kalyptorhynchia třída nevětvení (Proseriata) řád Unguiphora řád Lithophora třída Acentrosomata podtřída Adiaphanida řád trojvětevní (Tricladida) řád Prolecithophora řád Fecampiida podtřída Bothrioneodermata infratřída Bothrioplanata řád Bothrioplanida infratřída Neodermata motolice (Trematoda) dvojrodí (Digenea) motoličky (Aspidogastrea) Cercomeromorpha tasemnice (Cestoda) jednorodí (Monogenea)
Vnější systematika Ploštěnci byli z hlediska vnější systematiky v průběhu historie sdružováni s rozličnými skupinami živočichů, případně byli umisťováni jako bazální zástupci bilaterií. Od roku 2014 bývají často považováni za sesterskou skupinu břichobrvek (Gastrotricha) ve společném kladu Rouphozoa v rámci kladu Spiralia. Lze se setkat také se starší systematikou, kdy jsou ploštěnci a břichobrvky řazeni jako zástupci širšího kladu Platyzoa, jenž zahrnoval mj. i vířníky (Rotifera), vrtejše (Acanthocephala) a čelistovky (Gnathostomulida). Tento koncept představil Thomas Cavalier-Smith roku 1998, ale ukázal se být parafyletickým.
Kladogram znázorňující možné příbuzenské vztahy v rámci hlavních skupin spiralií je uveden níže. Sesterskou skupinou k Rouphozoa zde vychází klad Lophotrochozoa, zahrnující z významných kmenů např. měkkýše (Mollusca) a kroužkovce (Annelida). Existují však i jiné topologie a hypotézy příbuzenských vztahů kladu Spiralia, které ještě v první polovině 20. let 21. století zůstávaly velmi sporné, zejména s ohledem na vymezení Lophotrochozoa. Například Marlétaz et al. (2019) se přikláněli k příbuznosti ploštěnců s kroužkovci a pásnicemi v rámci lofotrochozoí, nepodpořili tedy ani hypotézu Rouphozoa. Diskutován je rovněž vztah ploštěnců s morulovci (Mesozoa), resp. alespoň sépiovkami (Dicyemida).
Evoluce náhled|Ploštěnky infrakmene Macrostomorpha patří mezi nejprimitivnější známé ploštěnce (zde Dolichomacrostomum uniporum)|alt=Hnědavá ploštěnka Dolichomacrostomum, s patrnými inverzními očky, na modrém podkladu Původ a evoluční historie ploštěnců jsou z velké části hádankou. Problém je jejich extrémní anatomická jednoduchost, kvůli níž nelze provést spolehlivou fylogenetickou analýzu založenou na morfologii, souběžně s tím nedostatek jednoznačných synapomorfií, a velmi chudé jsou rovněž samotné fosilní nálezy ploštěnců, z nichž by tyto analýzy měly vycházet. Ač se téměř jednoznačně uznává, že původní ploštěnci byli pravděpodobně volně žijící (a neparazitičtí), většinu fosilií zahrnují nepřímé důkazy o přítomnosti parazitických zástupců neodermátů v různých hostitelích.
Tělní stavbu hypotetických předků moderních ploštěnců však lze odhadnout na základě morfologie současných bazálních linií Catenulida (řetěznatky) a Macrostomorpha. Předky dnešních ploštěnců byly nejspíše ploštěnky s jednoduchým hltanem a vakovitými střevy bez divertiklů, jednovrstevnou, obrvenou epidermis, endolecitálními vajíčky (tj. primitivnější způsob zásobování vajíček, která obsahují velké množství žloutku) a spirálním rýhováním zygoty. Ploštěnci prakticky zcela postrádají tělní dutinu, pozorovanou u ostatních trojlistých živočichů. Podle některých starších hypotéz by mohli představovat příklad pedomorfních živočichů, vycházejících z předků s pravou tělní dutinou. Pokud by tyto starší pohledy byly pravdivé, ploštěnci by mohli pocházet například z raných vývojových stádií některých prvoústých, u nichž došlo k rychlé pohlavní zralosti u larválních nebo jiných stádií, a to ještě před vznikem pravé tělní dutiny v průběhu embryonálního vývoje.
Další otázku představuje přechod ploštěnců k parazitickému způsobu života. Společným předkem kladu Neodermata mohla být volně žijící „ploštěnka“, zřejmě všežravá. Mohla představovat mrchožrouta, anebo mikropredátora. Podle studie publikované v roce 2010 mohli prvními parazity mezi ploštěnci být někteří zástupci jednorodých (žábrohlístů), kteří se ještě živili epitelem rybích hostitelů. Postupně došlo k vyvinutí příchytných orgánů, jakož i k přechodu k potravě založené na krvi hostitele. Společný předek motolic a tasemnic byl již pravděpodobně žábrohlíst živící se krví; obě skupiny následně prodělaly nezávislý vývoj, během něhož došlo k rozvinutí odlišných potravních a rozmnožovacích strategií. Podobný pohled zároveň vylučuje postavení tasemnic a žábrohlístů jako sesterských skupin. Studie z roku 2023 přinesla převratnější hypotézu, podle níž se obě endoparazitické skupiny vyvinuly zcela nezávisle a nesdílely bezprostředního společného předka.