náhled|Tento obrázek ukazuje reprezentativní sekvenci, ale neměl by být vykládán jako "přímá" evoluce koně. Rekonstrukce, kostra levého přednoží a podélný řez stoličkami vybraných pravěkých koní. Evoluce koně, savce z čeledi koňovitých, se odehrála v geologickém časovém měřítku 50 milionů let a přeměnila malého Eohippa, který dosahoval velikosti psa a žil v lese, v moderního koně. Paleozoologům se podařilo dát dohromady úplnější fylogenetickou vývojovou větev moderního koně než u kteréhokoliv jiného zvířete. Velká část této evoluce se odehrála v Severní Americe, kde koně vznikli, ale vyhynuli asi před 10000 lety, než sem byli opět přivezeni v 15. století.
Kůň patří do řádu lichokopytníků (Perissodactyla), jehož zástupci mají všichni poslední články prstů chráněny rohovitým kopytem s lichým počtem prstů na každé noze. Dalšími znaky jsou pohyblivé horní pysky a podobná stavba zubů. To znamená, že koně sdílejí společný původ s čeledí tapírovití (Tapiridae) a čeledí nosorožcovití (Rhinocerotidae). Lichokopytníci se objevili v pozdním paleocénu, méně než 10 milionů let po velkém vymírání na konci křídy. Zdá se, že tato skupina zvířat byla původně specializovaná na život v tropických pralesích, ale zatímco tapíři a do určité míry i nosorožci si zachovali svou specializaci na džungli, moderní koně jsou přizpůsobeni životu v klimatických podmínkách stepí, které jsou sušší a mnohem drsnější než lesy nebo džungle. Jiné druhy rodu Equus jsou přizpůsobeny různým přechodným podmínkám.
Nejčasnější předchůdci moderního koně chodili na několika roztažených prstech, což vyžadovalo pro chůzi měkkou, vlhkou půdu typickou pro pralesy. Jak se začaly objevovat a rozšiřovat trávy z čeledi lipnicovité, začali se i koňovití specializovat místo listů na trávy bohaté na silikáty. Ve stejné době, kdy se začaly objevovat stepi, selekce podporovala zvýšení rychlosti, aby mohli unikat predátorům. Této schopnosti bylo dosaženo prodloužením končetin a zvednutím některých prstů ze země tak, že váha těla byla postupně přemístěna na jeden z nejdelších prstů, a to na ten třetí.
Dějiny výzkumu náhled|Vyhynulí koňovití (zleva doprava): Mesohippus, Neohipparion, Eohippus, Equus scotti a Hypohippus Divocí koně jsou známí od pravěku a obývali území od střední Asie po Evropu. Domestikovaní koně a jiní koňovití byli rozšířeni ve Starém světě, ale v Novém světě nebyli nalezeny žádné důkazy o domestikaci koně nebo jiného zástupce koňovitých až do příchodu evropských průzkumníků. Když španělští kolonisté v roce 1493 přivezli z Evropy koně, uprchlí koně rychle založili velká divoká stáda. V 60. letech 18. století přírodovědec Georges Louis Leclerc de Buffon navrhl, že se jednalo o důkaz o podřadnosti fauny Nového světa, ale později tuto myšlenku přehodnotil. Expedice Williama Clarka v roce 1807 do Big Bone Lick objevila kosti nohou a chodidel koní, které byly zahrnuty mezi další fosilie zaslané Thomasi Jeffersonovi a vyhodnocené anatomem Casparem Wistarem, ale žádný z nich nedocenil význam tohoto nálezu.
První fosilie koňovitých ze Starého světa byla nalezena v sádrovcových lomech na Montmartru v Paříži ve 20. letech 19. století. Zub byl poslán na pařížskou konzervatoř, kde byl identifikován Georgesem Cuvierem, který jej připsal druhu příbuznému tapírovi.James Warren Evans (1992). Horse breeding and management. Jeho nákres celého zvířete odpovídal pozdějším kostrám nalezeným na stejném místě.
Během průzkumné expedice HMS Beagle měl mladý přírodovědec Charles Darwin pozoruhodný úspěch s nálezy zkamenělin v Patagonii. Dne 10. října 1833 byl v Santa Fe v Argentine "plný úžasu", když našel koňský zub ve stejné vrstvě jako se nacházeli fosilní obří pásovci. Uvažoval, zda nemohl být zub smyt do této vrstvy z vrstvy novější, ale dospěl k závěru, že to "není příliš pravděpodobné". Po návratu expedice v roce 1836 anatom Richard Owen potvrdil, že zub pochází z vyhynulého druhu, který následně pojmenoval Equus curvidens.Darwin, C. R. (ed. 1840). Fossil Mammalia Part 1 No. 4 of The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle. By Richard Owen. London: Smith Elder and Co. s. 108–109 Dostupné online
V roce 1848 studie O fosilních koních Ameriky od Josepha Leidyho systematicky zkoumala zkameněliny pleistocenních koní z různých sbírek, včetně sbírek Akademie přírodních věd, a dospěla k závěru, že v Severní Americe existovaly nejméně dva staré druhy koní, a to E. curvidens a další, který dostal název Equus americanus. O deset let později však Leidy zjistil, že druhé jméno již bylo použito v jiném případě a přejmenoval jej na Equus complicatus. Ve stejném roce navštívil Evropu a Owen ho představil Darwinovi. vlevo|náhled|Eurohippus parvulus, rekonstrukce Původní sekvence druhů, o kterých se věřilo, že se vyvinuly v koně, byla založena na fosiliích objevených v Severní Americe v roce 1879 paleontologem Othnielem Charlesem Marshem. Vývojová větev od rodu Eohippus po moderního koně rodu Equus byla zpopularizována Thomasem Huxleym a stala se jedním z nejznámějších příkladů jasné evoluční progrese. Evoluční linie koně se stala běžnou součástí učebnic biologie a vývojová větev byla sestavena Americkým přírodovědným muzeum do exponátu, který zdůrazňoval postupnou, "přímou" evoluci koně.
Od té doby, jak se počet koňovitých fosilií zvyšoval, bylo zjištěno, že skutečný evoluční vývoj od Eohippa k modernímu koni je mnohem složitější a rozvětvenější, než se původně předpokládalo. Rovný, přímý postup od prvního k druhému byl nahrazen propracovanějším modelem s četnými větvemi v různých směrech, z nichž moderní kůň je pouze jedním z mnoha. George Gaylord Simpson v roce 1951 poprvé rozpoznal, že moderní kůň není "cílem" celé linie koňovitých, ale je prostě jediným rodem z mnoha koňských linií, který přežil.Simpson, George Gaylord (1951): Horses. Oxford University Press; New Impression edition.
Podrobné fosilní informace o distribuci a rychlosti změny nových druhů koňovitých také odhalily, že postup mezi druhy nebyl tak hladký a konzistentní, jak se kdysi věřilo. Ačkoli některé přechody, jako je přechod od rodu Dinohippus k rodu Equus byly skutečně postupné, řada dalších, jako přechod od rodu Epihippus k rodu Mesohippus, byla v geologickém čase relativně náhlá a probíhala pouze několik milionů let. Proběhla jak anageneze (postupná změna frekvence genů celé populace), tak kladogeneze (populace se "rozdělila" do dvou odlišných evolučních větví) a mnoho druhů v různých dobách koexistovalo s druhy patřícími k jejich "předkům". Změna vlastností koňovitých také nebyla vždy v "přímé linii", některé vlastnosti se v různých bodech evoluce nových koňovitých obrátily, jako je velikost a přítomnost obličejových jamek, a pouze zpětně lze rozpoznat určité evoluční trendy.
Evoluce
Situace před vznikem lichokopytníků
Phenacodontidae náhled|Phenacodus, rekonstrukce Phenacodontidae je vyhynulá čeleď velkých býložravých savců, kteří se tradičně řadí do taxonu Condylarthra, jenž však možná ve skutečnosti představuje rané vývojové stádium lichokopytníků. Do této čeledi patřily rody Almogaver, Copecion, Ectocion, Eodesmatodon, Meniscotheriium, Ordathspidotherium, Phenacodus a Pleuraspidotherium. Čeleď existovala v Evropě od raného paleocénu do středního eocénu. Zástupci této čeledi dosahovali asi velikosti ovce. Jejich ocasy tvořily o něco méně než polovinu délky jejich těla a na rozdíl od jejich předků měli dobré běžecké schopnosti.
Eocén a oligocén
Eohippus náhled|Eohippus angustidens (dříve Hyracotherium vasacciensis) Eohippus se objevil v ypresu (v raném eocénu) před asi 52 miliony let. Eohippus dosahoval přibližně velikosti lišky (výška 25 až 45 cm). Měl krátkou hlavu a krk a pružný, klenutý hřbet. Měl 44 zubů s nízkou korunkou v typickém uspořádání pro všežravé savce: tři řezáky, jeden špičák, čtyři třenové zuby a tři stoličky na každé straně čelisti. Jeho stoličky byly nerovnoměrné a hrbolaté a používal je především při spásání listů. Hroty stoliček byly mírně spojeny v nízkých hřebíncích. Eohippus se živil měkkým listím a ovocem. Pravděpodobně pobíhal mezi houštinami podobně jako moderní muntžak (Muntiacus). Měl malý mozek se zvláště malými čelními laloky.
Jeho končetiny byly vzhledem k tělu dlouhé, což již naznačovalo počátky adaptace na běh. Všechny hlavní kosti nohou však nebyly srostlé, takže nohy byly pružné a otočné. Jeho zápěstí a hlezna byly nízko u země. Na předních končetinách bylo pět prstů, z nichž čtyři byly vybaveny malými protokopyty. Velký pátý "palec" byl nad zemí. Na zadních končetinách byla na třech z pěti prstů malá kopyta, zatímco rudimenty prvního a pátého prstu se nedotýkaly země.
Eohippus vzkvétal po dobu asi 20 milionů let pouze s několika významnými evolučními změnami. Nejvýznamnější z nich byly zuby, které se začaly přizpůsobovat měnící se stravě, protože tato raná forma koňovitých přešla od smíšené stravy s ovocem a listím na spásání porostu. Během eocénu se druh Eohippus (s největší pravděpodobností Eohippus angustidens) rozvětvil do různých nových typů koňovitých. Tisíce kompletních, zkamenělých koster těchto zvířat byly nalezeny v eocenních vrstvách v Severní Americe, hlavně v povodí řeky Wind ve Wyomingu. Podobné fosilie byly objeveny také v Evropě. Jednalo se například o rod Propalaeotherium, který však není považován za předka moderního koně.
Orohippus náhled|Orohippus pumillus Přibližně před 50 miliony let, v raném až středním eocénu, Eohippus plynule přešel v rod Orohippus a to prostřednictvím postupné řady změn. Ačkoliv jeho jméno znamená horský kůň, Orohippus nebyl skutečným koněm a nežil v horách. Velikostí připomínal Eohippa, ale měl štíhlejší tělo, protáhlou hlavu, štíhlejší přední končetiny a delší zadní končetiny, což jsou všechno vlastnosti dobrého skokana. Ačkoli Orohippus ještě neměl klasické kopyto, rudimenty vnějších prstů již nebyly přítomné. Na předních končetinách měl čtyři a na zadních tři prsty.
Největší rozdíl mezi rodem Eohippus a rodem Orohippus byl v zubech. U Orohippa byl první třenový zub zakrnělý a poslední třenový zub se tvarem a funkcí přeměnil ve stoličku. Hřebeny na zubech se staly výraznějšími. Oba tyto faktory zvýšili schopnost zubů drtit potravu. Tato změna naznačuje selekci kvůli zvýšené odolnosti rostlinné stravy.
Epihippus náhled|Epihippus gracilis V polovině eocénu, přibližně před 47 miliony let, se z rodu Orohippus vyvinul rod Epihippus. I zde pokračoval vývojový trend ke stále účinnějším zubům uzpůsobeným k drcení potravy. Epihippus měl pět žvýkacích stoliček s nízkými korunkami s dobře vyvinutými hřebeny. Pozdní druh, někdy označovaný jako Duchesnehippus intermedius, měl zuby podobné oligocenním koňovitým, i když o něco méně vyvinuté. Zda byl Duchesnehippus podrodem rodu Epihippus, nebo samostatným rodem je předmětem sporů. Epihippus měřil na výšku přibližně 60 cm.
Mesohippus náhled|Mesohippus barbouri Před 37 až 32 miliony let, v raném oligocénu, žil Mesohippus. V raném oligocénu byl Mesohippus jedním z nejrozšířenějších savců v Severní Americe. Chodil po třech prstech na přední i zadní končetině. První a pátý prst u něj zůstal zachován, ale prsty byly malé a nepoužíval je při chůzi. Třetí prst na noze byl silnější než dva vnější, a tím pádem i těžší. Podle delších a štíhlejší končetin se dá usuzovat, že Mesohippus byl schopný rychlého pohybu.
Mesohippus byl o něco větší než Epihippus, dosahoval výšky v kohoutku přibližně 61 cm. Jeho hřbet byl méně klenutý a jeho hlava, čenich a krk byly delší. Měl výrazně větší mozkové hemisféry. Na lebce měl malou, mělkou prohlubeň zvanou fossa, která je přítomna i u moderních koní. Jeho zuby byly ještě lépe přizpůsobeny k drcení tvrdé vegetace.
Miohippus náhled|Miohippus