Arctotherium je vyhynulý rod medvědů krátkohlavých (Tremarctinae), který se v období od svrchního pliocénu do svrchního pleistocénu vyskytoval ve Střední a Jižní Americe. Do Jižní Ameriky se rozšířil v průběhu tzv. velké americké výměny, poté, co ve svrchním pliocénu vznikla Panamská šíje. Tento pevninský most umožnil migraci řady severoamerických savců na jih a zásadně tak ovlivnil tamní ekosystémy.
Raně pleistocenní druh Arctotherium angustidens patří k největších známých medvědům a je často považován i za největšího suchozemského savce v celých dějinách. Odhady tělesné hmotnosti některých jedinců přesahují jednu tunu a mohli dosahovat výšky 3,4 až 4,3 metru. Další druhy, jako například Arctotherium bonariense, Arctotherium tarijense a Arctotherium wingei, byly menší a svou velikostí srovnatelní s žijícími medvědy. Podobně jako u moderních zástupců čeledi Ursidae byly i druhy rodu Arctotherium všežravé, přičemž míra konzumace masa se u jednotlivých druhů lišila. Arctotherium angustidens byl pravděpodobně silně masožravý, A. wingei se naopak vyznačoval převážně býložravým způsobem obživy. Ostatní druhy zaujímaly potravní strategii mezi těmito extrémy a kombinovaly predátorství, mrchožroutství a konzumaci rostlinné potravy.
Poslední zástupci rodu Arctotherium vyhynuli přibližně před 13 až 10 tisíci lety v průběhu rozsáhlého vymírání megafauny na konci pleistocénu. V daném období vymřela i většina ostatních velkých savců na americkém území. Jeho příčiny jsou spojovány jak s rychlými klimatickými změnami, tak s expanzí člověka a s tím souvisejícím tlakem na ekosystémy.
Taxonomie Rod Arctotherium pojmenoval v roce 1879 Hermann Burmeister. Systematicky je řazen do podčeledi medvědů krátkohlavých (Tremarctinae), kam náleží i rody Arctodus, Plionarctos a Tremarctos. Posledně jmenovaný rod zahrnuje jak dnes žijícího medvěda brýlatého (Tremarctos ornatus), tak vyhynulý druh Tremarctos floridanus. V 19. a na počátku 20. století panovala v systematice těchto medvědů nejednoznačnost a fosilie rodu Arctotherium byly občas zaměňovány za rod Arctodus a naopak.Camp, C. L.; Taylor, D. N.; Welles, S. P. (November 30, 1942). Bibliography of Fossil Vertebrates 1934–1938. Geological Society of America. S. 467. Dostupné online V literatuře se objevila i další synonymní označení, což odráží obtížnost interpretace fragmentárních fosilních nálezů a omezené srovnávací materiály té doby.Soibelzon, Leopoldo H. (2002). P. Tonni, Eduardo (ed.). "Los Ursidae (Carnivora, Fissipedia) Fosiles de la Republica Argentina. Aspectos Sistematicos y Paleoecologicos" (PDF). Faculdad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad de la Plata (PHD Thesis). 1. Dostupné online
Systematika V rámci rodu Arctotherium se obvykle rozlišují dva hlavní evoluční klady. Zatímco druhy A. bonariense a A. tarijense jsou považovány za nejvíce odvozené zástupce tohoto rodu, A. vetustum a A. wingei představují formy nejarchaičtější, a to dokonce ještě archaičtější než obří A. angustidens.
Z hlediska časového a geografického rozšíření byly nejúspěšnějšími druhy A. tarijense a A. wingei, což dokládá jejich dlouhodobá existence i četnost fosilních nálezů. Někteří autoři rovněž předpokládají existenci samostatné horské formy Arctotheria žijící na konci pleistocénu, zahrnující exemplář typu A. wingei z Tarije a jedince Arctotherium sp. z El Rodea. Tato forma se lišila od větších a robustnějších exemplářů A. wingei nalezených v Brazílii.
Kostry nalezené v mexické jeskyni Hoyo Negro představují nejkompletnější fosilní materiál nejen tohoto druhu, ale celého rodu Arctotherium i celé podčeledi Tremarctinae,Schubert, Blaine W.; Chatters, James C.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Soibelzon, Leopoldo H.; Awe, Jaime J.; Griffith, Cameron S.; De Anda, Guillermo; Luna Erreguerena, Pilar (October 28, 2016). "The South American Short -Faced Bear Arctotherium from the Yucatán Peninsula of Belize and Mexico: Implications for their Biogeography, Paleobiology, Evolution and Extinction" (PDF). Society of Vertebrate Paleontology. SVP 76th Annual Meeting: 220. Dostupné online neboť z většiny lokalit jsou známy pouze fragmentární lebeční a zubní pozůstatky. Tyto nálezy rovněž potvrzují výraznou vnitrodruhovou morfologickou variabilitu A. wingei.
Kladogram Níže uvedený kladogram znázorňuje navrhované fylogenetické vztahy mezi jednotlivými druhy rodu Arctotherium. Kladogram vychází z morfologických dat:
Diagnostika Velikost těla představuje užitečný ukazatel pro rozlišení jednotlivých druhů rodu Arctotherium, ale sama o sobě neumožňuje spolehlivou druhovou identifikaci. Pro přesné určení je nezbytné detailní studium morfologie lebky a chrupu, zejména špičáků.Pereira, Alexsander Trevisan (18 May 2021). "Ursidae (Mammalia, Carnivora) do Pleistoceno do Rio Grande do Sul, Brasil" (PDF). Federal University of Santa Catarina. Dostupné online Horní špičák je u všech druhů rodu Arctotherium morfologicky velmi podobný, liší se především velikostí. Nejmenší horní špičáky měl A. wingei. Výraznější diagnostickou hodnotu má dolní špičák, a to zejména počet a velikost lišt. A. wingei měl na sklovině dvě lišty, stejně jako druhy A. angustidens a A. tarijense, zatímco u druhů A. vetustum a A. bonariense jsou lišty tři. U A. vetustum jsou distální i meziální lišty relativně malé a málo vyvinuté, zatímco u druhů A. angustidens a A. tarijense jsou obě lišty výrazné.
Evoluce
Tremarctinae Za nejpravděpodobnější bazální rod podčeledi Tremarctinae je považován rod Plionarctos. Na přelomu miocénu a pliocénu (přibližně před 5,3 miliony let) prošli Tremarctinae, spolu s dalšími medvědovitými, obdobím explozivní diverzifikace. Tento proces souvisel s rozsáhlými environmentálními změnami, zejména s rozšířením vegetace typu C4 (traviny) a nárůstem otevřených biotopů. Došlo také k výraznému poklesu teploty a zvýšení sezónnosti klimatu. Tyto změny byly doprovázeny výrazným faunálním obratem, během něhož vymřelo 60 až 70 % euroasijských a 70 až 80 % severoamerických rodů savců.
V souladu s tím genetické studie naznačují, že k divergenci rodů Arctotherium, Arctodus a Tremarctos došlo přibližně před 5,5 až 4,8 miliony let, přičemž linie Arctotherium a Tremarctos se oddělily zhruba před 4,1 miliony let. Zajímavé je, že všechny tři rody byly poprvé zaznamenány ve svrchním blancanu (svrchní pliocén/spodní pleistocén) v Severní Americe, přičemž nejstarší možný záznam rodu Arctotherium představuje izolovaný zub nalezený ve formaci Cuscatlán v Salvadoru, datovaný do období před 2,588 miliony let. Arctotherium mohlo v Severní Americe žít několik milionů let, aniž by byl přítomen ve fosilních záznamech, nebo se mohl přesunout z ostrovů na pevninskou Jižní Ameriku před vznikem Panamské šíje. Genetická data podporují hypotézu, že rod Arctotherium vznikl ve svrchním pliocénu, tedy v době, kdy se vytvořilo přímé pevninské spojení mezi Severní a Jižní Amerikou před přibližně 3 miliony lety. To je v souladu s jeho následným rychlým rozšířením v rámci velké americké výměny fauny.
Tradičně se na základě morfologických znaků předpokládalo, že Arctotherium je blíže příbuzné severoamerickému rodu Arctodus nežli rodu Tremarctos. Studie mitochondriální DNA z roku 2016 však ukázala, že mitochondriální genom rodu Arctotherium je bližší genomu medvěda brýlatého než rodu Arctodus. Tento rozpor mezi morfologickými a genetickými daty naznačuje, že obří tělesná velikost u rodů Arctotherium a Arctodus vznikla konvergentní evolucí.
Jiný výzkum z roku 2019 naznačuje, že Arctotherium mohl buď přímo pocházet z rodu Tremarctos, nebo představuje jeho sesterskou skupinu. Druh Plionarctos harroldum pak mohl být společným předkem obou těchto linií, přičemž přechodný exemplář P. c. f. harroldum ze státu Washington (datovaný do doby před 2,9 miliony let) vykazuje znaky odpovídající tomuto evolučnímu přechodu mezi P. harroldum a T. floridanus.
Jižní Amerika Nejstarší s jistotou datované pozůstatky rodu Arctotherium v Jižní Americe náleží druhu A. angustidens. Byly objeveny v Argentině, v provincii Buenos Aires. Evoluční historie rodu Arctotherium před tímto nálezem, zejména s ohledem na jeho náhlý výskyt v podobě velkého druhu, zůstává nejasná, ačkoliv se předpokládá, že tento rod byl součástí druhé fáze velké americké výměny druhů, která měla započít přibližně před 1,8 milionem let. Pozůstatky druhu A. angustidens jsou datovány do pleistocénu, konkrétně do období mezi 1 milionem a 700 tisíci lety, což odpovídá ensenadanu.
A. angustidens vyhynul na počátku lujanianu (přibližně před 700 tisíci lety) a byl nahrazen středně velkými druhy. Prvním doloženým nástupnickým druhem byl A. vetustum (střední pleistocén), po němž se objevily robustněji stavěné druhy A. bonariense (střední/svrchní pleistocén) a A. tarijense (střední pleistocén až spodní holocén). Nejmenší, ale geograficky nejrozšířenější druh, A. wingei, je potvrzen pouze ze svrchního pleistocénu a spodního holocénu. Předpokládá se, že tropické oblasti, které tento druh obýval, výrazně omezovaly fosilizaci. Spolu se skutečností, že A. wingei byl vývojově bližší společnému předku rodu Arctotherium naznačuje, že jeho původ sahá do středního pleistocénu.
Popis náhled|Kresebná rekonstrukce Arctotherium bonariense
Lebka Medvědi krátkohlaví, a tedy i Arctotherium, měli ve srovnání s většinou moderních medvědů neúměrně kratší čenichy. Tato zdánlivá krátkost je však pouze optickou iluzí způsobenou výrazně hlubokou obličejovou částí lebky a relativně krátkými nosními kostmi těchto medvědů ve srovnání s medvědy z podčeledi Ursinae. Ve skutečnosti měli zástupci rodu Arctotherium obličejovou část hlubší, ale ne kratší než většina dnes žijících medvědů.
Ve srovnání s ostatními studovanými medvědy podčeledi Tremarctinae (A. angustidens, A. bonariense, T. floridanus a T. ornatus) vykazoval druh A. tarijense výrazné morfologické odlišnosti v anatomii bubínkové části spánkové kosti, které jej tím částečně přibližují medvědům z podčeledi Ursinae. To naznačuje, že daná morfologie poskytovala A. tarijense relativně vysokou vestibulární citlivost a možná i větší hbitost, a tím i lepší schopnost pohybu a orientace na rozmanitých stanovištích. Laterální polokruhovitý kanálek (canalis semicircularis) rovněž naznačuje, že A. tarijense držel hlavu přibližně pod úhlem 40°, což mu mohlo umožňovat lepší schopnost vidění na dálku. Naproti tomu A. angustidens držel hlavu přibližně v úhlu 32° a A. bonariense kolem 24°.
Mléčné zuby byly nalezeny u jedince A. tarijense starého 4 až 5 měsíců, přičemž mládě bylo nalezeno spolu s dospělým jedincem, a také u druhu A. angustidens. Ačkoliv mléčné zuby A. tarijense vykazují podobnost s mléčnými zuby moderních medvědů, chrup dospělých jedinců se od nich liší.Soibelzon, Leopoldo; Carlini, Alfredo (2004). "Deciduous teeth morphology of some tremarctines (Ursidae, Tremarctinae). Descriptions, comparissons and possible evolutive implications" (PDF). Ameghiniana. 41 (2). ISSN 0002-7014 Dostupné online
Postkraniální kostra Tvar loketního kloubu naznačuje možnost semiarboreálního způsobu pohybu u druhů Arctodus sp., Arctotherium bonariense a Arctotherium wingei, ale velikost loketního kloubu tuto možnost příliš nepodporuje. Vzhledem k tomu, že mediální epikondyl je u těchto druhů výrazně rozšířený, je pravděpodobné, že si fosilní rody Arctodus a Arctotherium, podobně jako panda velká (Ailuropoda melanoleuca), zachovaly tento znak v souvislosti s vyšší obratnostní předních končetin. S konvergentním vývojem k větší tělesné velikosti mohl být tento stupeň proximální obratnosti výhodný, a proto se u Tremarctinae zachoval, například v souvislosti s mrchožravým způsobu života.
Předpokládá se, že A. bonariense konvergentně vyvinul několik znaků podobných druhům Arctodus simus a Agriotherium/Huracan. Patří mezi ně proporcionálně delší končetiny, velmi velká tělesná velikost, krátký a široký čenich, premaseterické jamky na mandibule a možné karnasální střižné plochy. U druhu A. tarijense nebyla postkraniální kostra objevena.
Velikost