Bezlebeční (Cephalochordata či Acrania) jsou spolu s pláštěnci a obratlovci podkmen strunatců (Chordata). Tato nepočetná skupina mořských živočichů zahrnuje asi třicet druhů ve třech klasifikovaných rodech. Jde o filtrátory vyskytující se v pobřežních oblastech celého světa, dospělci se přes den často zahrabávají do substrátu.
Bezlebeční vykazují všech pět hlavních sdílených odvozených znaků strunatců, což jsou struna hřbetní (v jejich případě výrazně modifikovaná, s lamelami svalových buněk), hltanové žaberní štěrbiny (pomnožené), endostyl, neurální trubice (z ní odstupují hřbetní nervy) a postanální ocas. Dospělci dosahují délky těla asi 5–8 cm, mají jednovrstevnou pokožku a jsou bělaví až krémově žlutí. Tělo obklopuje ploutevní lem, na spodní straně těla v podobě párových metapleur. Pohyb umožňují mohutné postranní svalové bloky spolu se strunou hřbetní. Bezlebeční mají uzavřenou cévní soustavu podobnou obratlovčí (ovšem bez srdce) a vysoce odvozenou vylučovací soustavu založenou na tzv. cyrtopodocytech. Filtraci zajišťuje předústní dutina vybavená tykadly, plachetkou a vířivým orgánem a posléze hltan se systémem žaberních štěrbin, po obou stranách ústících do obžaberního prostoru. Velký jaterní vak je pokládán za homologický vůči játrům obratlovců. Bezlebeční jsou gonochoristé s nepřímým vývojem, jenž byl prozkoumán do velkých detailů. Tření probíhá synchronizovaně, většinou během jara a léta.
Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) se stal již v 19. století důležitým modelovým organismem pro studium biologie strunatců, přičemž bezlebeční byli dlouhodobě považováni za nejbližší příbuzné obratlovců. Ačkoli molekulárně-fylogenetická data identifikovala bezlebečné spíše jako sesterskou skupinu vůči obratlovcům plus pláštěncům, ti stále zastávají klíčovou roli v moderní evolučně vývojové biologii. Evoluce samotných kopinatců však zůstává i kvůli nedostatku spolehlivých fosilních nálezů špatně probádána, poslední společný předek všech dnes žijících druhů však mohl žít možná dokonce až v kenozoiku.
Systematika Prvním popsaným bezlebečným se stal kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum), proslulý modelový organismus a jeden z nejprozkoumanějších strunatců vůbec. Německý přírodovědec Peter Simon Pallas však nepostřehl jeho jedinečnost, když jej v roce 1774 popsal jako druh měkkýše pod odborným jménem Limax lanceolatus. Typový jedinec pocházel ze Severního moře. Na Pallasův omyl přišli nezávisle na sobě přírodovědci v několika evropských zemích; italský přírodovědec Oronzo Gabriele Costa tentýž druh roku 1834 popsal pod jménem Branchiostoma lubricum (na základě typového vzorku pocházejícího ze Středozemního moře), anglický přírodovědec William Yarrell o dva roky později zase pro Pallasův druh lanceolatus vytvořil nový rod Amphioxus. Costovo rodové jméno má podle pravidel zoologické nomenklatury přednost, ovšem v průběhu historie byla obě rodová jména dávána na roveň a v angličtině se termín „amphioxus“ hojně používá i jako jedno z obecných jmen.
Studie ze 30. a 40. let 19. století poprvé poukázaly na to, že kopinatci by měli být pokládáni za „rané obratlovce“. Následně se na ně upřel zvýšený vědecký zájem, přetrvávající až dodnes. Z raných přírodovědců, zabývajících se jak chováním, tak stavbou těla a embryologií bezlebečných, lze jmenovat vyjma výše uvedených také Johannese Petera Müllera, Martina Heinricha Rathkeho, Jonathana Coucheho či Charlese Luciena Bonaparta. Ruský embryolog Alexandr Kovalevskij v 60. letech 19. století poprvé poukázal na blízké příbuzenské vztahy s pláštěnci, třetí hlavní skupinou strunatců.
Systematika bezlebečných se zakládá na čeledích. World Register of Marine Species k roku 2025 uznává jedinou čeleď – Branchiostomatidae Bonaparte, 1846 (v původním nekorektním přepisu Branchiostomidae; česky kopinatcovití), jež zahrnuje tři recentní rody:
Asymmetron Andrews, 1893; Branchiostoma Costa, 1834 (= Amphioxus Yarrell, 1836 a Dolichorhynchus Willey, 1901) Epigonichthys Peters, 1876 (= Bathyamphioxus Whitley, 1932 a Heteropleuron Kirkaldy, 1895)
Na základě stavby pohlavních orgánů se tradičně rozeznávaly spíše dvě čeledi bezlebečných. Čeleď Branchiostomatidae charakterizovaly dvě řady gonád, čeleď Epigonichthyidae (také Asymmetrontidae; česky kopinatčíkovití) jedna asymetrická řada gonád. Rody Asymmetron a Epigonichthys v rámci kopinatčíkovitých mohly být sdružovány do rodu jediného. Na základě výsledků molekulární fylogenetiky se však kopinatcovití odvozují v rámci kopinatčíkovitých, se sesterským vztahem mezi rody Epigonichthys a Branchiostoma, původní systém proto neplnil požadavek na monofyletismus taxonů. Všechny tři rody však mohou být alternativně zařazovány do monotypických čeledí. Konečně, larvální stádia kopinatců byla historicky klasifikována v samostatné čeledi Amphioxididae, takový systém samozřejmě nemá z pohledu taxonomie smysl.
Bezlebeční podle World Register of Marine Species vystupují jakožto podkmen Cephalochordata Haeckel, 1866 s jedinou třídou Leptocardii Müller, 1845 a bez rozlišovaných řádů. V průběhu historie však byla v souvislosti s bezlebečnými popsána řada vyšších taxonů, z nichž některé mohou vystupovat i na zmíněné taxonomické úrovni řádu. Z různých vyšších taxonů lze jmenovat Acrania Haeckel, 1866, Pharyngobranchii Owen, 1846, Cirrhostomi Owen, 1846, Amphioxidei Bleeker, 1859, Amphioxi Bonaparte, 1846 a další.
Jak již bylo zmíněno, z hlediska vnější systematiky patří bezlebeční mezi strunatce (Chordata), tento živočišný kmen spoluutvářejí ještě s obratlovci (Vertebrata) a pláštěnci (Tunicata). Alternativně mohou všechny tři skupiny vystupovat jakožto samostatné kmeny – z hlediska fylogenetiky jsou tyto rozdíly v taxonomických kategoriích nepodstatné. Obecně existují dvě hypotézy příbuzenských vztahů v rámci strunatců. Podle hypotézy Notochordata jsou vůči sobě sesterské podkmeny Cephalochordata + Vertebrata, tento koncept však vytlačuje hypotéza Olfactores, podle níž Cephalochordata vystupuje jakožto sesterský taxon vůči podkmenům Tunicata + Vertebrata. Fylogenetický strom uvedený níže respektuje hypotézu Olfactores.
Fylogenetický strom znázorňující postavení bezlebečných (Cephalochordata) v rámci strunatců (Chordata):
Popis náhled|Branchiostoma japonicum (kresba) Bezlebeční jsou malí, dvoustranně souměrní živočichové z kmene strunatců. Tvarem těla připomínají malou rybu a v literatuře také bývají spolu s ostatními rybovitými obratlovci někdy představováni. Celková délka těla činí nejčastěji 5–8 cm. Mezi největší zástupce, atakující či přesahující uvedenou hranici, patří kopinatec plžovitý a kopinatec kalifornský (Branchiostoma californiense). Z nejmenších zástupců lze jmenovat kopinatce malajského (Branchiostoma malayanum) a kopinatčíka jižního (Epigonichthys australis), již nedosahují délky ani 3 cm. Tělo je z obou stran špičaté, s rypcem neboli rostrem ve své přední části. Kryje jej pouze jednovrstevná pokožka v podobě cylindrického epitelu. Rod Epigonichthys má pouze tenký dlaždicový epitel s tenkou subepidermální kolagenní vrstvou.
Tělo obklopuje víceméně souvislý ploutevní lem rozšířený do podoby „ploutví“. Děje se tak v oblasti rostra, ocasu (tzv. ocasní ploutvička) a jako břišní ploutev se pak označuje lem na spodní straně těla mezi atrioporem a řitním otvorem. Před atrioporem vyrůstá lem párový, tzv. metapleury. U rodu Branchiostoma jsou oba ploutevní lemy volné, u jiných druhů však pravý metapleurální lem může navazovat na břišní ploutev, zatímco volně za atrioporem končí pouze levý metapleurální lem. Bezlebeční mají bělavé až krémově žluté zbarvení, někdy narůžovělé. Pokožku však pokrývá hlen, jenž může házet různé odlesky.
Opora a pohyb vlevo|náhled|Příčný řez kopinatcem, na němž jsou viditelné jak mohutné svalové bloky po stranách těla, tak chorda Hlavní oporu těla bezlebečných tvoří struna hřbetní neboli chorda, sdílený odvozený znak strunatců, který si kopinatci – ve srovnání konkrétně s pláštěnci – zachovávají po celý život. Chorda se táhne podél hřbetní strany celého těla a zasahuje až do rostra, jak napovídá i odborné jméno Cephalochordata (z řeckého „κεφαλή“ ve významu „hlava“). Ve srovnání s chordou ostatních strunatců však chorda bezlebečných vykazuje významné strukturální i funkční odlišnosti. Má podobu tyčinky, kterou tvoří příčně pruhované svalové buňky v podobě jednotlivých lamel oddělených prostory s extracelulární tekutinou. Celou strukturu, jež je v literatuře připodobňována sloupci žetonů či mincí, uzavírá pouzdro tvořené hustou pojivovou tkání. Ke ztenčení vazivového obalu dochází pouze v boční, resp. hřbetní části, kde se objevují dvě řady jamek, jež umožňují synapse mezi buňkami struny hřbetní a nervovými buňkami.
Podél celého těla bezlebečných se táhnou svalové bloky tvořené jednotlivými do sebe zapadajícími segmenty, šípovitými myomerami. Podobné uspořádání lze pozorovat i u rybovitých obratlovců, u nichž však jednotlivé segmenty dosahují vyšší tvarové složitosti. Laterální svalové bloky zabírají značnou část vnitřku těla a kvůli jejich přítomnosti došlo i k výraznému zmenšení coelomových dutin. Každá svalová buňka kopinatců je tvořena svazkem plochých, příčně pruhovaných svalových vláken, a obsahuje pouze jediné buněčné jádro. Povrchové svalové buňky zahrnují spíše pomalá svalová vlákna, zatímco rychlá svalová vlákna jsou zřejmě uložena v hlubších částech svalových bloků. Myomery z levé poloviny těla jsou u bezlebečných posunuty o půl segmentu dopředu oproti myomerám pravé poloviny těla.
Segmentované svalové bloky umožňují vlnění těla, které ve vodě generuje tah směrem dopředu. Chorda jakožto pružná a elastická tyčinka brání nechtěnému zkracování těla, naopak přispívá k jeho ohybu a následnému narovnávání. Svou délkou navíc chorda svalové bloky zepředu i zezadu přesahuje, a díky tomu pomáhá udržovat rigiditu zejména během rytí v substrátu. Během pohybu ve vodě mohou kopinatci plavat nahoru jak hřbetní, tak břišní polovinou těla, někdy dokonce i směrem vzad. Ocasní ploutvička usnadňuje plavání, ale zbylé ploutve mají spíše zásobní funkci.
Trávicí soustava a přijímání potravy náhled|Hlavová část kopinatce Bezlebeční jsou filtrátoři. Jejich trávicí trubice se otevírá v prohlubni na přední části spodní poloviny těla, v takzvaném vestibulu. Do vestibulu voda neproudí přímo, ale přes systém tykadel (cirri), jež v podkovovitém uspořádání vstup do vestibulu obklopují. Zadní část vestibulu uzavírá membránovitá plachetka (velum), v níž se otevírá ústní otvor obklopený tentokrát prstencem velárních tykadel. Dva systémy tykadel slouží k odfiltrování větších částic, jako jsou například zrna sedimentů. Materiál směrem k ústnímu otvoru pohání vířivý orgán tvořený obrvenými buňkami; synchronizovaný pohyb řasinek vyvolává dojem rotace, což aparátu vyneslo jeho pojmenování. Poslední klíčovou strukturou předústní dutiny je drobná vchlípenina s obrvenými buňkami, tzv. Hatschekova jamka vylučující hlen. Sekrety z Hatschekovy jamky protékají přes vířivý orgán a zachycují drobné potravní částice, které jsou následně transportovány do hltanu.
Hltan má podobnou funkci a stavbu jako u pláštěnců. Voda jím neproudí prostřednictvím svalových stahů, ale díky pohybu řasinek. Na jeho ventrální straně se nachází endostyl neboli hypobranchiální rýha, která jak u bezlebečných, tak u pláštěnců sekretuje hlen zachycující potravní částice a také koncentruje jód. Hlen s částicemi potravy je následně hnán do epibranchiální rýhy, jíž je materiál dále transportován do krátkého jícnu a následně i střeva, kde dochází nejprve k extracelulárnímu a posléze intracelulárnímu trávení. Důležitou roli v trávicím procesu i ukládání zásobních látek má tzv. slepé střevo neboli jaterní vak, vybíhající z oblasti napojení hltanu na jícen. Nestrávené zbytky opouštějí tělo řitním otvorem, jenž se otevírá ještě před ocasní ploutvičkou.