náhled|upright=1.5|Průduch na listu lilku rajčete (Solanum lycopersicum)(kolorovaná mikrofotografie z rastrovacího elektronového mikroskopu) náhled|Listy vyměňují oxid uhličitý (CO2), kyslík (O2) a vodu (H2O) především díky průduchům
Průduch (odborně též stoma z řec. στόμα–ústa, množ. č. stomata) je struktura vyskytující se především na listech většiny vyšších rostlin, která slouží ke kontrolované výměně plynů (především CO2 a O2) mezi rostlinou a okolím a také k odevzdávání vody do ovzduší. Průduchy se tak zařazují z hlediska funkce mezi tzv. provětrávací pletiva.
Průduch dosahuje rozměrů v setinách milimetru. Skládá se především ze dvou specializovaných pokožkových buněk, označovaných jako svěrací buňky, mezi nimiž je tzv. průduchová štěrbina. Někdy se kolem svěracích buněk tvoří ještě buňky vedlejší, které se účastní otevírání průduchů. Stavba i počet průduchů jsou u rostlin různé, závislé na přizpůsobení abiotickým faktorům prostředí (hlavně vlhkost půdy a ovzduší).
Mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody. Pokud svěrací buňky nasávají vodu, mění se jejich tvar a průduch se otevírá. V opačném případě se průduchová štěrbina uzavírá. V příjmu vody hrají roli především kationty draslíku, které podle potřeby zvyšují a snižují koncentraci uvnitř svěracích buněk. Z vnějších faktorů může uzavření průduchů způsobit hlavně vadnutí rostliny (nedostatek vody) a vysoká teplota; nízká koncentrace oxidu uhličitého v pletivech naopak svěrací buňky otevírá. Rostliny žijící v suchém prostředí si vyvinuly množství adaptací, jak nepřízním takového podnebí odolat.
Historie výzkumu náhled|Marcello Malpighi, objevitel průduchů Ačkoliv si vědci všimli vypařování vody z listů již dříve, prvním, kdo pozoroval průduchy buněk, byl italský přírodovědec Marcello Malpighi, který tento objev publikoval ve svém díle (česky Rostlinná anatomie) v roce 1675. Ten však paradoxně nebyl schopen přisoudit průduchům jejich pravou funkci. Naopak jeho současník Nehemiah Grew již hypotetizoval, že jím pozorované průduchy slouží k ventilaci vnitřního prostředí rostliny a přirovnal průduchy k vzdušnicím hmyzu. Velký rozvoj znalostí o průduších nastal v 19. století, kdy také bylo slovo „stoma“ poprvé použito švýcarským botanikem de Candollem (v roce 1827). Průduchy se v té době zabývali například Hugo von Mohl (objevil základní princip otevírání průduchů), či anatomové jako Simon Schwendener (klasifikoval průduchy podle jejich stavby). Dodnes se některé záležitosti ohledně mechanismu funkce průduchů intenzívně zkoumají, a to zejména na rostlinách křížatka obecná (Commelina communis), bob obecný (Vicia faba) a kukuřice setá (Zea mays).
Funkce Rostlina je pomocí průduchů schopná regulovat výměnu plynů otevíráním a zavíráním skuliny průduchu, a to tak, aby měla maximální přísun oxidu uhličitého při únosných ztrátách vody. Rovnováha mezi příjmem CO2 pro fotosyntézu a výdejem vody pro pohánění transpiračního proudu rostlinou se označuje jako fotosynteticko–transpirační kompromis. Průduchy jsou velmi efektivní výměník plynů: projde jimi každoročně 3×1015 kilogramů uhlíku a celkový objem vody v atmosféře se jimi recykluje každý půlrok. Tvoří tak významný prvek v koloběhu uhlíku i v planetárním oběhu vody. U většiny vyšších rostlin odchází voda převážně právě průduchy. Výdej vody přes pokožku (kutikulární transpirace) oproti tomu činí nanejvýš 30 % (obvykle mnohem méně a u sukulentů pouze 1–2 %), výdej vody přes lenticely u dřevin je zcela zanedbatelný.
Průduchy však mají zřejmě i jiné, donedávna netušené funkce. Například ohýbání vzrostného vrcholu za světlem tzv. fototropismus) je zřejmě reakcí na skutečnost, že se voda vypařuje intenzivněji na osluněné straně rostliny, než na straně zastíněné. Na druhou stranu mohou průduchy pro rostlinu představovat výrazné riziko, protože jsou „otevřenými dveřmi“ pro vstup patogenů do těla rostlin. V určitých případech jsou rostliny schopné patogenní bakterie detekovat a následně průduchy zavřít. To však určité bakterie obchází tím, že vylučují do okolí látku koronatin, která průduchy otevírá násilím.
Evoluce náhled|První průduchy se objevily u mechorostů, zde nákres podobné struktury u porostnice mnohotvárné (Marchantia polymorpha), která totiž průduchy v pravém slova smyslu nemá Průduchy se objevily již u prvních suchozemských rostlin, a tak se zdá, že jsou pro přežití fotosyntetizujících rostlin na souši zcela zásadní. Byly klíčovou adaptací v dobách, kdy rostliny dobývaly souš. Vznik průduchů se datuje do doby před přibližně 430–400 miliony lety a objeveny byly již u fosílií silurské rostliny Cooksonia. Z vyšších rostlin chybí zejména u játrovek, tří rodů hlevíků a některých bazálních (primitivních) mechů. U mechorostů jsou obvykle průduchy přítomné na sporofytu (tzn. na tobolce), výjimečně i na gametofytu.
Nejjednodušší vysvětlení evoluce průduchů spočívá v tom, že se vyvinuly u předka všech vyšších rostlin, načež u vyjmenovaných mechorostů druhotně zcela vymizely. Existují však i odlišné hypotézy. Je například možné, že se průduchy vyvinuly u různých rostlin nezávisle. Druhotně vymizely průduchy také u plavuně druhu Stylites andicola, která pohlcuje oxid uhličitý pomocí svých kořenů,) a u jistých nezelených druhů krytosemenných rostlin, jako je hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis) či hnilák (Monotropa). Dále obvykle nemají průduchy ani vodní rostliny, vyjma listů plovoucích na hladině (leknín, Nymphaea).
Stavba Velikost průduchů (délka) obvykle kolísá mezi 0,01–0,06 milimetru (větší bývají průduchy polyploidních rostlin a zastíněných listů). Největší průduchy byly zjištěny u vyhynulých rostlin Zosterophyllum, které dosahovaly délky až 0,12 mm (120 µm). Průduchy se skládají ze dvou buněk svěracích (), mezi nimiž je tzv. průduchová štěrbina (). Svěrací buňky jsou obvykle v určitých částech ztlustlé, což podmiňuje mechanismus jejich funkce. Také plazmodezmy (kanálky ve stěně buněk) jsou u svěracích buněk nefunkční, což napomáhá udržovat nitrobuněčný tlak na požadované úrovni. Typickým rysem svěracích buněk je skutečnost, že obsahují chloroplasty, a proto mají zelenou barvu. Další uzpůsobení stavby průduchu obvykle úzce souvisí s prostředím, kde rostliny žijí.
Vývoj průduchu náhled|Nákres jednoho z více než 30 typů anizocytických průduchů – konkrétně amfibrachyparatetracytický typ Průduch vzniká v rané fázi vývoje listu z části tuniky známé jako meristemoid. Buňky meristemoidu prochází asymetrickým dělením (inadekvátní mitóza) na jednu velkou epiteliální a jednu malou mateřskou buňku svěracích buněk. Tato mateřská buňka se následně opět rozdělí na dvě buňky svěrací. Mezi nimi vznikne (tzv. schizogenně, tedy rozpuštěním přepážky mezi buňkami a následným oddělením buněk od sebe) průduchová štěrbina, přes niž probíhá výměna plynů. Samotná mateřská buňka se však může rozdělit dvěma způsoby, na jejichž základě rozlišujeme: průduchy haplocheilické – mateřská buňka se přímo rozdělí na dvě svěrací; například u jehličnanů (Pinophyta), cykasů (Cycadophyta), lilií (Lilium), kosatců (Iris) atp.; průduchy syndetocheilické – mateřská buňka se dělí několikrát, ve vzniklé populaci buněk se jedna prostřední rozdělí na vlastní svěrací buňky, zatímco okolní buňky se mění na buňky vedlejší; tyto vedlejší buňky se liší od typických pokožkových buněk a účastní se mechanismu otevírání a zavírání průduchů.
Podobné je dělení průduchů na základě počtu, uspořádání a tvaru pokožkových buněk kolem průduchů: průduchy izocytické (anomocytické) – buňky obklopující průduchy vypadají stejně jako běžné epidermální buňky; vývoj takových průduchů je nejčastěji haplocheilický (tzn. bez vedlejších buněk); průduchy anizocytické – buňky kolem průduchů se liší od běžných pokožkových buněk; obvykle se vyvíjí syndetocheilickým způsobem, tzn. buňky kolem svěracích buněk fungují jako pomocné. Popsáno bylo více než třicet subtypů anizocytických průduchů, které se navzájem liší tvarem vedlejších buněk (viz).
Uzpůsobení k podmínkám prostředí náhled|Oleandr (Nerium) je dobře anatomicky přizpůsoben k životu v suchých oblastech; jeho průduchy jsou na spodní straně listů a štěrbiny jsou kryté chlupy Mnohá uzpůsobení stavby průduchu jsou v silné korelaci s prostředím, kde dané rostliny žijí. Významná je z tohoto hlediska poloha průduchů vzhledem k rovině listu: emerzní – nad úrovní listu (vyčnívají), typické pro vlhkomilné rostliny; submerzní (kryptoporní) – pod úrovní listu (ponořené), typické pro suchomilné rostliny (zamezuje nadměrným ztrátám vody); faneroporní – v rovině listu, nejčastější typ.
U suchomilných rostlin bývá navíc na vnější straně průduchu vrstva vosku (jehličnany, trávy, sukulenty), nebo jsou navíc průduchy obklopeny trichomy (oleandr, Nerium). Bývá u nich také menší hustota průduchů na mm². Některé rostliny si osvojily také jiné režimy otevírání průduchů, napomáhá tomu metabolicky zejména tzv. CAM cyklus. Jiné jednoduše zavírají průduchy např. za horkého poledne.
Tvar svěracích buněk náhled|vpravo|Průduch typu Gramineae, který se vyskytuje u trav. Svěrací buňky mají tvar činek(světelný mikroskop) Svěrací buňky jsou obvykle ledvinitého nebo piškotovitého tvaru, ale bylo popsáno množství odchylných druhů průduchů právě na základě jejich anatomie a mechanismu otevírání a zavírání: 120px Typ Amaryllis (podle rostlin rodu Amaryllis) Svěrací buňky jsou ledvinité a nestejně ztlustlé. Vnitřní stěny (obrácené do štěrbiny) jsou totiž vyztužené dvěma podélnými lištami, naopak strana hřbetní (odvrácená od štěrbiny) je pružná. Když klesne turgor, buňky se napřimují a štěrbina se uzavírá. Jedná se o průduch typický pro jednoděložné rostliny, méně často je i u dvouděložných. 120px Typ Helleborus (podle rostlin rodu čemeřice, latinsky Helleborus) Svěrací buňky jsou rovněž ledvinité a nerovnoměrně zesílené, ale průduchová štěrbina se otevírá nejen paralelním pohybem obou buněk, nýbrž také jejich vychylováním kolmo k rovině listu (princip otevírání dveří). Jedná se o průduch typický pro dvouděložné rostliny, méně často je i u jednoděložných. 120px Typ Gramineae (podle skupiny Gramineae, tzn. česky „trávy“) Svěrací buňky mají piškotovitý (či činkovitý) tvar a opět nerovnoměrně ztlustlé stěny. Prostředí úzká část je ztlustlá, okrajové části mají stěny tenké. Při zvyšování turgoru se tenkostěnné okrajové části zvětšují, odtlačují se od sebe a štěrbinu zvětšují, obráceným mechanismem se otvor zmenšuje. Tento typ průduchů už podle názvu převažuje u trav (Poaceae), ale i ostřic (Carex), sítin (Juncus), dále je však možné je najít na listech dubu cesmínového (Quercus ilex) a na specializovaných řapících (fylodiích) akácie (Acacia). 120px Pteridofytní typ (podle skupiny Pteridophyta, tzn. česky kapraďorosty) Svěrací buňky jsou v uzavřeném stavu oválné, pokud se turgor zvětšuje, buňky nabývají kulovitého tvaru a otevírá se mezi nimi štěrbina. Jedná se o průduchy typické pro kapradiny. 120px Gymnospermní typ (podle skupiny Gymnospermae, tedy česky nahosemenné) Jedná se o specifický typ průduchů zanořených hlouběji do pokožky a se ztlustlými stěnami. Možnosti otevírání průduchů jsou tím velmi omezené, na zimu se ucpávají voskem. Jsou typické pro jehlice jehličnanů.
Umístění a počty průduchů náhled|Na tomto listu ostrolistce (Cunninghamia) jsou průduchy velmi snadno patrné Průduchy se neomezují jen na povrch listů, ale je možné je najít také na některých částech květu (kališní a korunní lístky, plodolisty i tyčinky), na některých dalších částech květu trav a na povrchu nezralých plodů kdouloně (Cydonia), jablka (Malus domestica), banánu (Musa) či rajčete (Solanum lycopersicum), na vnitřní i vnější straně lusků i na samotných semenech hrachu. Navíc se nacházejí i na orgánech laiky považovaných za listy, jako jsou listeny a úponky. Výjimečně byly průduchy objeveny i na primárních kořenech, jako například u hrachu setého (Pisum sativum), nebo na hlízách, například u bramboru (Solanum tuberosum).