Fascioloides magna (český název není ustálen, používá se motolice velká či motolice obrovská; v anglické literatuře též pod názvy , nebo ) je 4–10 cm dlouhý a 2,5–3,5 cm široký helmint (červ) patřící do třídy motolic s dorso-ventrálně zploštělým tělem a dvěma přísavkami, který parazituje v játrech volně žijících, ale i domácích přežvýkavců. Motolice se živí krví definitivního hostitele a její složitý vývojový cyklus probíhá přes mezihostitele – vodního plže.
Motolice se původně vyskytovala v Severní Americe, kde k hlavním hostitelům patří jelenec běloocasý, wapiti a karibu. V druhé polovině 19. století byl však parazit zavlečen na území Evropy společně s importem zvěře. Motolice se v evropských podmínkách dobře adaptovala a našla si zde nové definitivní hostitele i mezihostitele.
Onemocnění, které tento parazit způsobuje, se nazývá fascioloidóza. K terapii volně žijících přežvýkavců se používá triklabendazol nebo rafoxanid.
Historie Přestože je původním areálem výskytu F. magna Severní Amerika, byla motolice paradoxně poprvé popsána v Itálii, kde kolem roku 1865 byl pozorován masivní úhyn jelenů lesních v královském národním parku La Mandria nedaleko Turína. Bassi ve své práci uvádí, že příčinou těchto úhynů byl nový druh motolice, kterou pojmenoval jako Distomum magnum. V práci dále zmiňuje, že na farmách v okolí parku byly touto motolicí infikovány další druhy zvířat jako je skot, ovce, koza, prase a kůň. Bassi správně usoudil, že motolice pocházela z jelenů wapiti, kteří byli do parku La Mandria introdukováni pár let před prvními úhyny zvěře. V letech 1882–1892 byl z různých míst v USA a Kanadě hlášen nález nové dosud nepopsané motolice u jelenovitých či skotu a ovcí. Kvůli nedůslednému morfologickému popisu motolice však američtí autoři práci pana Bassiho neakceptovali a dávali druhu různá nová pojmenování, např. Fasciola carnosa (Hassall, 1891), Distomum texanicum (Francis, 1891), Fasciola americana (Hassall, 1891). Teprve Stiles v roce 1891 porovnal všechny nálezy ze Severní Ameriky a nález Bassiho, a zjistil, že se jedná o tentýž druh motolice, jenž je velmi příbuzný tehdy již známé motolici jaterní. Na počest prvního objevitele dal motolici druhový název, který poprvé použil Bassi – Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894. Stiles popsal dokonale anatomickou stavbu motolice velké, označil jako hlavní hostitele skot a jelence bělocasého. Domníval se, že vývojový cyklus bude podobný jako u příbuzné motolice jaterní, tedy že probíhá přes mezihostitele – vodního plže. V roce 1917, Ward upozornil na odlišnou morfologii motolice velké a motolice jaterní a vytvořil proto nový rod Fascioloides s jediným zástupcem Fascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917. Tento název zůstal doposud. V roce 2013 byl do rodu Fascioloides začleněn i druh F. jacksoni. Ve 30. létech 20. století se motolicí velkou zabýval kanadský zoolog a parazitolog W. E. Swales, který podrobně popsal kompletní vývojový cyklus F. magna a specifikoval, kteří plži hrají ve vývojovém cyklu motolice roli mezihostitele. Rovněž charakterizoval patologický obraz fascioloidózy u jelena, skotu a ovce. V Evropě se detailně zabývala studiem motolice velké doktorka Božena Erhardová-Kotrlá z Parazitologického ústavu Československé akademie věd v 60. a 70. létech 20. století, která dále specifikovala vývojový cyklus F. magna v plži a prohloubila poznání o tomto druhu v evropském prostředí.
Vývojový cyklus vlevo|náhled|150px|Vajíčko F. magna náhled|200px|Cerkarie F. magna uvolněná z plže Vývojový cyklus F. magna zahrnuje vodní plže jako obligátního mezihostitele a vyskytuje se tak pouze tam, kde jsou pro tyto specifické druhy plžů vhodné podmínky. V evropských podmínkách je mezihostitelem bahnatka malá (Galba truncatula). Z organismu definitivního hostitele (např. jelen) odchází trusem do vnějšího prostředí vajíčka, ze kterých se ve vodním prostředí po 25–45 dnech líhnou obrvené larvy – miracidia. Miracidia samy aktivně vyhledávají ve vodě plže, pronikají do jeho organismu, kde prodělávají další vývoj a množí se (sporocysty, redie a dceřiné redie). Finálním larválním stádiem v plži je pohyblivá cerkarie, která plže opouští, dostává se opět do vody. Vývoj v plži trvá přibližně 48–54 dní, přičemž z jednoho miracidia se v jedné bahnatce vyvine 180–350 cerkarií. Cerkarie plovoucí ve vodě rychle ulpívají na rostliny, kameny či vodní hladinu, kde se opouzdří a vzniknou tak velmi odolná stádia – metacerkarie. Ty jsou spolu s vegetací pozřeny při pastvě definitivním hostitelem. Ve střevě definitivního hostitele se metacerkarie přemění v mladé nezralé motolice, které migrují dutinou tělní až do jater, kde se opouzdří do vazivových pseudocyst, dospívají a začínají produkovat vajíčka. Na rozdíl od motolice jaterní, která se lokalizuje v jaterních žlučovodech, případně ve žlučovém měchýři, se motolice velká nachází vždy přímo v jaterním parenchymu, v typických pseudocystách. Dospělci mohou v játrech žít až sedm let. Celý vývoj trvá v závislosti na podmínkách řadu měsíců.
Definitivní hostitelé Fascioloides magna náhled|230px|Jelenec běloocasý – typický hostitel F. magna Motolice velká byla izolována u celé řady savců, nicméně nejčastěji se vyskytuje u volně žijících přežvýkavců. Infekce člověka nebyla tímto druhem dosud nikdy zjištěna. Hostitelé F. magna se dělí dle patologicko-morfologického obrazu infekce, vnímavosti a vývoje parazita do tří hlavních skupin: definitivní hostitelé: většina druhů z čeledě jelenovitých (jelen, wapiti, daněk, srnec, jelenec, atd.); dead-end hosts (slepá vývojová větev): skot, kůň, prase, bizon, los; aberantní hostitelé: ovce, koza, morče.
U definitivních hostitelů motolice vždy dospívá a je opouzdřena v charakteristických tenkostěnných vazivových pseudocystách v jaterním parenchymu. V jedné vazivové pseudocystě se nachází obvykle dva až pět jedinců F. magna. Tyto pseudocysty prostorově komunikují se žlučovody a vajíčka produkovaná motolicemi tak mohou odcházet z pseudocyst do žlučovodů a dále do střeva a vnějšího prostředí (označuje se termínem patentní infekce). Mezi hlavní definitivní hostitele v Severní Americe patří wapiti (Cervus elaphus canadensis), jelenec běloocasý (Odocoileus virginianus), karibu (Rangifer tarandus caribou) a jelenec ušatý (Odocoileus hemionus hemionus).Pybus, M.J., 2001. Liver flukes. In: Samuel, W.M., Pybus, M.J., Kocan, A.A. (eds.), Parasitic diseases in wild mammals, Iowa State Press, Iowa City, pp 121–149. V Česku a v Evropě vůbec jsou hlavními definitivními hostiteli F. magna jelen lesní (Cervus elaphus), daněk evropský (Dama dama) a srnec obecný (Capreolus capreolus).
U tzv. dead-end hostitelů motolice dospívají zřídka a jsou opouzdřeny v silnostěnných pseudocystách, které nekomunikují s žlučovody a vajíčka tak nemohou odcházet do vnějšího prostředí. Tito hostitelé se tudíž nemohou podílet na šíření parazita (nepatentní infekce). Silnostěnná pseudocysta a relativně nízká patogenita u těchto hostitelů je dána jejich částečnou rezistencí vůči této motolici. Mezi nejčastějšího dead-end hostitele patří skot, prase divoké, jak a los. Velmi ojediněle byl druh F. magna popisován u koně.
Mezi aberantní hostitele patří zejména zástupci malých turovitých přežvýkavců. Infekce u těchto hostitelů je charakterizovaná neomezenou migrací nezralých motolic, nepřítomností typických pseudocyst a smrtí hostitele. Motolice pohlavně nedospívají a aberantní hostitel hyne obvykle do šesti měsíců v závislosti na počtu pozřených metacerkárií. Nicméně jsou popsány i výjimky, kdy byly nacházeny pohlavně zralé motolice F. magna a vajíčka v trusu ovcí nebo koz. Z domácích přežvýkavců patří mezi aberantní hostitele ovce a koza. Z volně žijících sem patří severoamerický druh ovce tlustorohá (příbuzný druh s muflonem). Experimentálně byli infikováni kamzík horský, morče a králík.
Mezihostitelé F. magna Vzhledem k charakteru vývojového cyklu je existence parazita spojena s přítomností vodního prostředí, vhodného mezihostitele a vhodného definitivního hostitele. Chybí-li jedna složka, motolice se nemůže vyvíjet. V Severní Americe je známo celkem šest druhů vodních plžů (z čeledi Lymnaeidae), u nichž byl potvrzen kompletní vývoj F. magna až do infekčních stádií (metacerkárie). Biotopy těchto šesti druhů se částečně liší, obecně však platí, že tito plži se vyskytují především v močálech, zatopených příkopech či malých potůčcích. Dalších pět druhů severoamerických plovatkovitých plžů bylo infikováno v experimentálních podmínkách.
Až do nedávné doby byl jediným přirozeným mezihostitelem v ČR a celé Evropě vodní plž – bahnatka malá (Galba truncatula). G. truncatula je plž se širokou ekologickou valencí, který se vyskytuje v močálech, vodních příkopech, malých pramenech či tůních v různých nadmořských výškách (200–800 m n. m.) v oblasti listnatých či smíšených lesů. Poslední výzkumy prokázaly, že rovněž plž uchatka toulavá (Radix peregra) figuruje jako mezihostitel F. magna. Tento plž se velmi často vyskytuje společně s G. truncatula, avšak jeho populace jsou často početnější. Vzhledem k širokému spektru mezihostitelů v Severní Americe lze předpokládat, že F. magna bude schopna se adaptovat na další evropské druhy z čeledi Lymneaidae. „Horkými“ kandidáty na nové evropské mezihostitele F. magna jsou druhy Omphiscola glabra a Stagnicola palustris, u nichž parazit dokončil kompletní larvální vývoj při experimentální infekci. Přirozeně infikovaní plži těchto druhů však nebyli v přírodě doposud nalezeni.
250px|náhled|Mezihostitelé F. magna – vodní plži Galba truncatula (nahoře) a Radix peregra (dole). + Mezihostitelé F. magna v Severní Americe Druh plže Země původu plže Reference Fossaria bulimoides techellaUSA Fossaria modicellaUSA, Canada Pseudosuccinea columellaUSA Fossaria parvaKanada Stagnicola palustris nuttallianaKanada Lymnaea stagnalis (E)USA Stagnicola palustris (E)USA Stagnicola caperataUSA Lymnaea ferruginea (E)USA Austropeplea tomentosa (E)Austrálie (*) Lymnaea umbrosa (E)USA (*) plži původem z Austrálie byli infikováni motolicí F. magna z USA (E) pouze experimentální infekce, chybí důkaz o přirozené infekci
+ Mezihostitelé F. magna v Evropě Druh plže Země původu plže Reference Galba truncatulaČesko Stagnicola palustris (E)Česko Omphiscola glabra (E)Francie (*) Radix peregraČesko
(*) plži původem z Francie byli infikováni motolicí F. magna z ČR (E) pouze experimentální infekce, chybí důkaz o přirozené infekci
Rozšíření
Původní areál vpravo|300px|náhled|Rozšíření F. magna v Severní Americe (k roku 2001) Původním areálem tohoto parazita je Severní Amerika, kde k hlavním hostitelům patří jelenec běloocasý (O. virginianus), jelen wapiti (C. elaphus canadensis) a karibu (R. tarandus caribou). Během 20. století byl výskyt F. magna v USA hlášen ze států Montana, Minnesota, Louisiana, Jižní Karolína, Texas, Iowa, Michigan, Illinois, Wisconsin, New York, Kansas, Arkansas, Washington a Oregon. V Kanadě byl parazit nejčastěji pozorován u spárkaté zvěře v provinciích Alberta, Britská Kolumbie, Ontario a Quebec. V současnosti je výskyt F. magna v Severní Americe vymezen do pěti hlavních oblastí. Jedná se o oblast Velkých jezer (1), jižní pobřeží Atlantiku a dolní tok řeky Mississippi (2), severní pobřeží Tichého oceánu (3), oblast Skalistých hor (4) a severní Quebec a Labrador (5).
Rozšíření v Evropě