Nálevníci (Ciliophora, Ciliata) jsou jednobuněčné eukaryotické organismy (protisté) klasifikovaní v současné době v rámci kladu Alveolata jako zástupci superskupiny Sar. Mají složitou stavbu buňky, na povrchu vybavené množstvím brv (bičíků), které slouží k pohybu nebo přísunu potravy (odtud starší název této skupiny – obrvení). Většina žije volně, další jsou mutualisti či komenzálové přežvýkavců, jiní jsou parazité. Je známo asi 2500 druhů parazitických a 4700 druhů volně žijících nálevníků. Podle fosilního záznamu existují již více než 700 milionů let.Jennifer Chu: The first hairy microbes: New fossils reveal oldest known ciliates. PhysOrg, 16. listopadu 2011 (anglicky)
Stavba buňky Nálevníci mají buňky s nejsložitější stavbou mezi všemi organismy. Tělo mají pokryto bičíky (ciliaturou), které jsou zodpovědné za pohyb (somatická ciliatura) a příjem potravy (orální ciliatura). Bičíky se pohybují synchronizovaně díky neuromotorickému aparátu, tj. síti mikrotubulů, která je pod pelikulou a fixují bazální tělíska bičíků. Jednotkou pohybu je kinetida, ve které je minimálně jedno bazální tělísko. Kinetidy jsou uspořádány v pravidelných podélných řadách (kinetách). Kortex buňky tedy umožňuje jak rychlý pohyb díky vysoce vyvinuté ciliatuře, tak lehkou, pevnou ochranu v podobě pelikuly s kortikálními alveoly.
Jsou u nich vyvinuta buněčná ústa (cytostom), kterými buňka pohlcuje potravu, ta putuje buněčným hltanem (cytopharynx) dovnitř buňky, kde splyne s lysozomem a vytvoří potravní vakuolu. Po strávení putují zbytky buněčnou řití (cytoproct) ven.
Nálevníci mají minimálně dvě jádra. V makronukleu (jádro vegetativní) jsou informace potřebné pro život mimo rozmnožování, tj. pro syntézu enzymů, vakuol, brv atd. K dělení dochází amitoticky. Architektura chromozomů, kterých může být i několik set, je rozdílná dle druhu a vedla mimo jiné k objevu telomer či jednogenových chromozomů. Některé geny jsou mnohokrát zmnožené (hyperploidie) a některé mohou úplně chybět (aneuploidie). V diploidním mikronukleu (jádro generativní) je uložena veškerá DNA.
Rozmnožují se nepohlavně příčným dělením nebo pohlavně konjugací. Při konjugaci se nálevníci přiloží k sobě buněčnými ústy, makronukleus zanikne a mikronukleus se meiózou dělí na čtyři jádra, tři z nich degenerují a čtvrté se rozdělí na jádro migratorní (funkce samčí) a stacionární (funkce samičí). Migratorní jádra se mezi buňkami vymění a poté splynou s jádrem stacionárním. Vytvoří diploidní jádro, základ mikronukleu. Poté se oba nálevníci rozmnoží dělením.
Nálevník Sorogena stoianovitchae vytváří v části svého životního cyklu mnohobuněčné formy, přirovnatelné např. k těm, které známe od hlenek.
Běžní nálevníci Volně žijící nálevníci jsou hojní ve vodě či vlhkém prostředí, kde jsou důležitou součástí potravních řetězců. V organicky znečištěných vodách je běžná bobovka (Colpidium) nebo trepka velká (Paramecium caudatum), mezi další běžné druhy patří mrskavka (Stentor), vejcovka (Glaucoma), keřenka (Carchesium), vířenka (Vorticella), plazivenka (Spirostomum) nebo slávinka (Stylonychia). Bachořci (Entodiniomorpha) žijí v bachoru přežvýkavců. Vakovka střevní (Balantidium coli) je komenzálem tlustého střeva prasat, u člověka způsobuje balantidiózu – vředy tlustého střeva. Kožovec rybí (Ichthyophthirius multifiliis) je příkladem parazitického prvoka, parazituje na kůži ryb.
Systematika V tradičním systému tvořili nálevníci jednu ze čtyř základních skupin prvoků, tento systém je však již překonán. Nálevníci jsou v současnosti řazeni jako kmen říše Chromista, podříše Harosa a infraříše Alveolata, nebo jako podskupina superskupiny Sar a skupiny Alveolata.
Vnitřní dělení kmene Ciliophora se dříve určovalo podle orální ciliatury, ale zjistilo se, že odpovídá způsobu obživy a je tedy konvergentní. Dnes dělíme nálevníky podle charakteru makronukleu na dva podkmeny (Postciliodesmatophora a Intramacronucleata) a podle somatické ciliatury, resp. uspořádání kinetid, na několik tříd. Aktuální (2016) podoba systému vypadá následovně:
Třída incertae sedis Mesodiniea Podkmen Postciliodesmatophora Třída Karyorelictea Třída Heterotrichea – různobrví Podkmen Intramacronucleata Třída Armophorea Třída Cariacotrichea Třída Colpodea Třída Litostomatea Podtřída Haptoria Podtřída Rhynchostomatia Podtřída Trichostomatia – brvoústí Třída Nassophorea Třída Oligohymenophorea – chudoblanní Podtřída Apostomatia Podtřída Astomatia Podtřída Hymenostomatia Podtřída Peniculia Podtřída Peritrichia – kruhobrví Podtřída Scuticociliata Třída Phyllopharyngea Podtřída Cyrtophoria Podtřída Chonotrichia – límcobrví Podtřída Rhynchodia Podtřída Suctoria – rournatky Podtřída Synhymenia Třída Plagiopylea Třída Prostomatea – předoústí Třída Protocruziea Třída Spirotrichea Podtřída Euplotia Podtřída Hypotrichia – spodobrví Podtřída Choreotrichia Podtřída Licnophoria Podtřída Phacodiniidia Podtřída Protohypotrichia
Fylogenetický strom Současnou (2016) představu o příbuznosti jednotlivých linií nálevníků lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:
Reference
Externí odkazy
Kategorie:Alveolata