náhled|Terčovník zední (Xanthoria parietina), žlutý lišejník s lupenitou stélkou náhled|Lišejníky tvoří někdy i poměrně rozsáhlé porosty, jako na této fotografii (korovité stélky) náhled|Mapovník zeměpisný (Rhizocarpon geographicum), korovitá stélka náhled|Dutohlávka červcová (Cladonia coccifera) náhled|Terčovník zední - apotecia, 4× zvětšení pod binokulárem Lišejník (latinsky Lichen), někdy lichenizovaná houba, je symbiotické společenství houby (mykobionta) a řasy či sinice (tedy fotobionta neboli fykobionta). Vědecký obor studující lišejníky se nazývá lichenologie.
Fotobiontem je řasa nebo sinice, mykobiont je vřeckovýtrusná nebo vzácně i stopkovýtrusná houba. Vzájemné vztahy mezi fotobiontem a mykobiontem nejsou ještě přesně zjištěny, mohou přecházet od oboustranně výhodného svazku až k negativnímu (parazitismu). Specifický vztah v lišejníku se označuje jako lichenismus.
Je známo přibližně 13 500 – 17 000 druhů lišejníků a každoročně jsou popisovány další. Lišejníky mají své vědecké i české taxonomické názvy, přičemž jméno lišejníku je zároveň jménem houby, příkladem může být terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes). České názvy však byly většinou vytvořeny v 19. století a jsou zastaralé, neodpovídají dnešnímu zařazení lišejníků v systému hub. Řasy či sinice mají svá zvláštní jména. Z celkového počtu druhů hub tvoří lichenizované houby asi 21 %.
Etymologie Lišejník je latinsky, francouzsky i anglicky lichen, německy však atypicky Flechte. Základem pro románské i další názvy je pravděpodobně řecké – leichen, které pochází ze slovesa – leichein, lízat. Původně se anglické lichen používalo pro játrovky, první užití v dnešním slova smyslu bylo zaznamenáno roku 1715.
Symbiotický vztah Symbióza lišejníků je poměrně svérázný způsob soužití dvou i více odlišných biologických druhů. Tato symbióza se nazývá lichenismus. Symbiotickou povahu lišejníků objevil roku 1867 Švýcar Simon Schwendener a trvalo téměř sto let, než ve vědecké obci definitivně vymizely námitky proti tomuto faktu. Poslední práce popírající lišejníky jako symbiotické asociace byla uveřejněna roku 1953.
Typický lišejník se skládá z mykobionta, jímž může být vřeckovýtrusná (Ascomycota) nebo vzácně i stopkovýtrusná (Basidiomycota) houba, a z fotobionta. Fotobiont, tedy fotosyntetizující část lišejníku, může být jednobuněčná nebo vláknitá řasa, ale asi v 8 procentech i prokaryotická sinice (Cyanobacteria, tvoří tzv. cyanolišejníky). Z řas jsou fotobionty nejčastěji zelené řasy (Chlorophyta). Řasa rodu Trebouxia je pravděpodobně nejčastějším fotobiontem lišejníků, je součástí asi 2/3 všech lišejníků (podle jiných zdrojů ale jen 20 %, uváděna jsou i jiná čísla). Dále jsou známy řasy z rodů Coccomyxa či Trentepohlia.
Někdy však lišejníky obsahují i zcela odlišné skupiny řas. Je takto známo několik různobrvek (Xanthophyceae) a v jednom případě dokonce i hnědá řasa. Během dlouhé doby fylogeneze společného svazku se vyvinula vzájemná závislost houby a řasy v lišejníku, takže dnes jen ojediněle mohou žít některé řasy a cyanobakterie tvořící lišejníky samostatně. Tyto výjimky patří např. do rodů Trentepohlia a Nostoc.
Rozlišujeme dva základní typy vzájemných vztahů mezi mykobiontem a fotobiontem, mutualistický a poloparazitický.
Mutualistický vztah náhled|Sinice Hyella caespitosa v lišejníku Pyrenocollema halodytes (hyfy jsou na tomto obrázku nevýrazné) Oba partneři v mutualistickém vztahu si navzájem poskytují výhodné služby. Fotobiont poskytuje organické látky, které vyrobil fotosyntézou, houba anorganické látky, vodu, vhodné prostředí pro růst a výměnu plynů. Situace je však velmi komplikovaná – pravděpodobně existují různé přechody mezi mutualismem a dalšími typy vztahů, jako je komenzálismus a parazitismus.
Přesto se zdá, že mykobiont má ze symbiotického svazku větší prospěch. V tomto smyslu se někdy uvažuje, že je fotobiont jen „zajatcem“ houby, která jej vysává, ale přitom se stará, aby fotobionta neusmrtila. Takový vztah se nazývá kontrolovaný parazitismus. Někdy také bývá toto soužití popisováno spíš jako vzájemné získávání než jako spolupráce. Obecně se dá říci, že nejmírumilovnější je houba v těch lišejnících, které žijí na extrémních stanovištích (např. holé skály). Na těchto místech totiž na sobě fotobiont a mykobiont závisí daleko více. Takový vztah se někdy popisuje jako hladová symbióza.
Poloparazitický vztah V poloparazitickém vztahu působí mykobiont fotobiontovi újmu, může způsobit částečné nebo i úplné odumření. Neexistuje však přesná hranice mezi poloparazitickým vztahem a stavem, kdy houba zcela parazituje na řase (jako např. algikolní Epigloea) nebo se na jejích odumřelých tkáních vyživuje saprofyticky. U některých korovitých lišejníků dokonce houba svými chemickými látkami ředí stěnu řasy a vstupuje dovnitř svými haustorii.
Zvláštní případy Existuje mnoho druhů lišejníků, které se odchylují od klasického vzoru, popsaného výše.
Někdy je poměr biomasy mykobionta a fotobionta obrácený – řasa výrazně převládá nad houbou. Například chaluha druhu Ascophyllum nodosum je posetá drobnými plodnicemi symbiotické vřeckovýtrusné houby Mycosphaerella ascophylli. Houba žije v mezibuněčných prostorech chaluhy. Část vědecké obce se domnívá, že tato houba pomáhá překonávat nepříznivé podmínky za odlivu. Podobně je na tom hnědá řasa Pelvetia canaliculata. Tento specifický vztah mezi houbou a řasou se nazývá fotomykobióza. Podobný vztah tvoří řasa Desmococcus vulgaris, která roste na kůře stromů a bývá často asociována s podhoubím hub. S arbuskulární mykorhizou hraničí zvláštní symbiotický svazek houby Geosiphon pyriformis z oddělení Glomeromycota se sinicemi rodu Nostoc. Někdy je považován za jediný známý lišejník z tohoto oddělení, jindy se Geosiphon popisuje spíše jako houba, která ztratila schopnost klasické mykorhizy a vytvořila náhradní symbiotický vztah se sinicemi. Existují také houby, které mohou tvořit lišejník s různými druhy fotobiontů. Dva lišejníky se stejným mykobiontem a různým fotobiontem se nazývají fototypy (fotomorfy). Vznikají tak lišejníky, které někdy dokonce mají různý vzhled. Některé druhy laločníku (Sticta) tvoří s určitým fotobiontem keříčkovitou stélku, s jiným zase stélku lupenitou.
Někdy bývá partnerů více než dva. Asi 500 druhů lišejníků přibírá do asociace druhého fotobionta, jeden však z nich většinou dominuje. Druhý, méně početný fotobiont pak většinou sídlí v ostrůvcích nebo tzv. cefalodiích na povrchu. Někdy mohou být fotobionti i tři. Jsou i lišejníky s více než jedním mykobiontem. Druhá houba se pak označuje jako parasymbiont či jako lichenikolní houba. Někdy tyto houby působí destruktivně na celou stélku, někdy se jen přiživují. Objevují se stále nové lichenikolní houby, známe přibližně 1000 druhů lichenikolních hub. (seznam českých druhů viz) Zásluhou vícečlenných vztahů může vzniknout lišejník, který obsahuje například dva mykobionty a dva fotobionty.
Studie z r. 2016 pomocí genetického rozboru ukázala, že běžné lišejníky s vřeckovýtrusou lichenizovanou houbou obsahují jako druhého mykobionta jednobuněčné kvasinky z linie stopkovýtrusých. Ty jsou usídleny v kůře stélky a mohou mít podstatný vliv na její morfologii i metabolismus. Rozdílné druhy lišejníků se stejnou lichenizovanou houbou tak mohou být způsobeny nejen odlišným fotobiontem, ale i pouhým rozdílem v symbiotické kvasince.Příkladem jsou druhy Bryoria tortuosa a Bryoria fremontii. Zatímco první z nich je žlutý díky vytvářené kyselině vulpinové, kterou je schopen syntetizovat jako ochrannou látku před spásáním i mikrobiálními infekcemi, druhý je tmavě hnědý a tento produkt netvoří. Přitom oba lišejníky tvoří stejná řasa (Trebouxia simplex) a houba (vousatec, Bryoria, Lecanoromycetes). Lišejníky se třetím, kvasinkovým symbiontem byly nalezeny na všech šesti kontinentech. Prokáže-li se totéž u většiny druhů, může objev zvrátit současné paradigma jediného hlavního mykobionta a za standardní lišejník bude nutno považovat symbiózu tří organismů – lichenizované mnohobuněčné houby, jednobuněčné kvasinky a fotosymbionta.
Stélka náhled|Dutohlávka horská (Cladonia stellaris), keříčkovitá stélka Tělo lišejníku je stélka, složená (většinou z jednoho jedince) houby (tzv. mykobiont) a z milionů jedinců fotosyntetických mikroorganismů (tedy tzv. fotobionta). Stélka lišejníku je ve většině případů uspořádaná a řasa se v ní vyskytuje v gonidiové vrstvě (běžně „řasová vrstva“) pod korovou houbovou vrstvou na povrchu lišejníku.
Vnější vzhled stélky Existuje několik druhů stélky lišejníků:
korovitá – pevně srůstají s podkladem, často obrůstají skaliska i borku stromů, mnohé z nich patří mezi mikrolišejníky; např. mapovník zeměpisný (Rhizocarpon geographicum), který přirůstá celou plochou ke skalnímu podkladu lupenitá – stélky lnou k podkladu jen částečně, jsou od podkladu oddělitelné; např. terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes); keříčkovitá – z jednoho místa vyrůstají dlouhé (až metrové) stélky; např. dutohlávka sobí (Cladonia rangiferina), která bývá větvená, odstává od podkladu a tvoří „keřík“; vláknitá – stélka je tvořena dlouhými vlákny; např. provazovka (Usnea).
Stélka některých druhů lišejníků je dvoutvárná (dimorfní), kombinuje tedy v sobě více druhů stélek. Příkladem je rod dutohlávka (Cladonia), který se sice považuje za keříčkovitý lišejník, ale ve skutečnosti výrazná keříčkovitá stélka vyrůstá z druhé, lupenité části na povrchu půdy.
Anatomie lišejníku alt=|náhled|Průřez heteromerickou stélkou běžného lišejníku. Skládá se ze dvou vrstev kůry (typické pro korovité druhy), uprostřed níž je dřeň s řasovou vrstvou. Na spodní korovou vrstvu navazují rhiziny, které upevňují stélku k podkladu. náhled|vlevo|Lišejník s nápadnými plodnicemi (apothecii, které obsahují askospory) sloužící k rozmnožování mykobionta, zpravidla však uvnitř obsahující i fotobionta Anatomie lišejníků je značně odvislá od mykobionta, který utváří většinu stélky, ale i od fotobionta. Pokud mykobiont může spolupracovat s více druhy fotobiontů, vznikají pak často i velmi rozdílné stélky, rozlišitelné pouhým okem.
Některé lišejníky mají zcela primitivní, téměř nepravidelnou stélku. Označuje se jako homeomerická stélka, má ji např. rod huspeník (Collema). Taková stélka mívá díky slizu sinic slizovitou konzistenci, někdy je ale naopak práškovitá a rozpadavá.
Běžné lišejníky jsou však rozlišené na několik vrstev a vytváří tzv. heteromerickou stélku. Na jejím povrchu se nachází ochranná vrstva kůry, tvořená houbovými vlákny mykobionta se ztluštělými buněčnými stěnami, tedy houbovým pletivem zvaným pseudoparenchym. Z této vrstvy někdy také vyrůstají plodnice houby, sloužící k pohlavnímu rozmnožování mykobionta (viz obrázek). Pod ní leží úzká vrstva zelených fotosyntetizujících buněk obalených houbovými vlákny, tedy jediná vrstva fotobionta. Toto pletivo je rozvolněné, plektenchymální. Pod ní se nachází dřeň, tvořená mykobiontem a sloužící jako zásobárna vody. Pod dřeňovou vrstvou se někdy nachází další vrstva spodní kůry, nebo navíc rhiziny (příchytné kořínky, někdy též rhizoidy) Spodní korová vrstva mívá v sobě trhliny, určené k výměně plynů.
Kulovité útvary na povrchu některých lišejníků (např. u některých hávnatek rodu Peltigera) se nazývají cefalodium. Tyto útvary se objevují zejména u lišejníků s vícečlennými vztahy. Hostí totiž druhého fotobionta, sinici (velmi často rodu Nostoc), který má za úkol fixovat ze vzduchu dusík.
Houbová vlákna tvoří haustoria, jimiž houby vysávají z fotobiontů živiny. Haustoria však do buněk řas pronikají jen u lišejníků s korovitou stélkou. U keříčkovitých a lupenitých stélek se vlákna jen omotávají kolem buněk fotobionta.
Růst a věk