Škrkavka psí (Toxocara canis, Werner 1782) je celosvětově rozšířený červ z kmene Nematoda, který parazituje u psů a psovitých masožravců. Dospělí jedinci T. canis jsou odděleného pohlaví, bělavě žluté barvy, měří 9–18 cm a vyskytují se ve střevě definitivního hostitele. Škrkavky způsobují záněty střeva, migrující larvy škrkavek vyvolávají záněty v dalších orgánech. Zatímco u starších psů nevyvolávají většinou žádné klinické příznaky, u štěňat mohou způsobit závažné onemocnění končící úhynem. Jako paratenický hostitel slouží škrkavkám řada obratlovců včetně člověka a někteří bezobratlí. U lidí mohou larvy škrkavek způsobit vážné onemocnění zvané larvální toxokaróza.
Škrkavka psí představuje jednoho z nejběžnějších parazitů psů a vzhledem k možnosti přenosu z feny na štěňata se doporučuje preventivní odčervení feny a novorozených štěňat od 2.–3. týdne po narození. Mezi účinná anthelmintika používaná k léčbě psů patří například preparáty na bázi pyrantelu, fenbendazolu nebo mebendazolu.
Morfologie 240px|náhled|Dospělá škrkavka psí Škrkavky psí jsou oblé hlístice, jejichž tělo je na obou koncích zašpičatělé a pokryté kroužkovanou kutikulou nažloutlé barvy. Samci měří 9–13 × 0,2–0,25 cm a samičky 10–18 × 0,25–0,3 cm. Přední konec škrkavek je opatřen latelárními (bočními), poměrně širokými křidélky () dlouhými 2,0–2,5 mm a širokými jen 0,2 mm. Samec má na ocasním konci kónusovitý prstovitý výběžek. Vajíčka jsou oválná až kulovitá, silnostěnná s granulovaným povrchem, v čerstvém stavu obsahují jednu velkou tmavě šedou blastomeru, která vyplňuje celý obsah vajíčka. Velikost se pohybuje od 72 do 85 μm.
Taxonomie Systematika a taxonomie, zejména na úrovni čeledí, není u škrkavek dosud ustálena. V rámci nadčeledi Ascaridoidea preferují někteří autoři dělení na čeledi Anisakidae a Ascarididae, která obsahuje rody Ascaris, Parascaris, Toxocara, Toxascaris a další méně známé rody. Dle jiného zdroje se nadčeleď Ascaridoidea člení na více čeledí: Anisakidae, Ascarididae a Toxocaridae (nově vytvořená čeleď) atd., z čehož plyne, že škrkavka psí (Toxocaridae) patří do jiné čeledě než třeba Ascaris lumbricoides (Ascarididae).
Biologie a vývojový cyklus 370px|vlevo|náhled|Schéma vývojového cyklu T. canis Dospělé škrkavky žijí v tenkém střevě definitivního hostitele, kde se živí střevním obsahem. Zde rovněž dochází k pohlavnímu rozmnožování. Oplozená vajíčka produkovaná samičkami škrkavek jsou vylučována trusem do vnějšího prostředí, kde se postupně rýhují. Ve vajíčku se rýhováním blastomery vyvíjí postupně larva 1. generace (larva L1). Ta se ve vajíčku dvakrát svléká až do stádia larvy 3. generace tzv. larvy L3. Toto stádium je již infekční. Vývoj larvy ve vajíčku trvá v závislosti na teplotě vnějšího prostředí 2–5 týdnů. Při teplotách pod 8 °C se larvy nevyvíjí a cyklus je přerušen, avšak vajíčka jsou nadále životná a při vzestupu teploty vývoj opět pokračuje. Teploty nad 35 °C způsobují značnou mortalitu (úmrtnost) larev. Vysoké teploty (zhruba nad 50 °C) a teploty pod bodem mrazu vajíčka s larvami devitalizují (usmrtí).
Hostitel se nakazí pozřením vajíček obsahující larvy L3, které se dostanou do střeva. Larvy L3 se v tenkém střevě uvolní z vajíčka a pronikají skrze stěnu střevní do krevních kapilár a migrují organismem hostitele. Obecně se škrkavky rodu Toxocara vyznačují tzv. entero-hepato-pulmonálním typem migrace (larvy migrují ze střeva přes játra do plic). Larvy L3 se krevním řečištěm dostávají ze střeva do jater, a odtud žilním oběhem do pravého srdce. Ze srdce jsou larvy unášeny krví do plic, kde se usazují a postupně se vyvíjejí. Při průniku plicní tkáni larvy poškozují plicní sklípky a sliznici dolních cest dýchacích. Postupně se dostávají do průdušnice, jsou vykašlány a se slinami opět polknuty. Larvy se tak dostávají zpět do tenkého střeva, kde se naposledy svlékají a pohlavně dospívají. Do střeva se larvy dostávají zhruba za 10 dní po pozření vajíček hostitelem. Dospělci škrkavek ve střevě kopulují a samičky následně produkují vajíčka. Takto popsaný cyklus je označován jako tracheální migrace. Při tzv. somatické migraci se larvy dostávají z plic do velkého krevního oběhu a jsou krví roznášeny do všech orgánů, nejčastěji játra, ledviny, střevo, mozek, svalovina, podkoží. Zde se usazují, opouzdřují a mohou zůstat velmi dlouhou dobu životaschopné. Bylo prokázáno, že infekce mladých psů velkým počtem vajíček vede převážně k somatické migraci, zatímco nízký počet vajíček snáze dokončí vývoj jako pohlavně dospělé škrkavky ve střevě. U dospělých a starších zvířat dochází především k somatické migraci, a tím lze vysvětlit skutečnost, že se u těchto kategorií psů se škrkavky ve střevě vyskytují minimálně.
Opouzdřené larvy v různých orgánech dospělých psů mají velký význam při přenosu škrkavek na štěňata. U gravidních (březích) fen dochází k aktivaci těchto larev, které prostupují přes placentu do plodu – transplacentární infekce. Štěňata se tudíž mohou narodit infikovaná. Rovněž dochází u fen po porodu k přestupu larev do mateřského mléka (laktogenní infekce) a štěňata se infikují při kojení.
Molekulární aspekty S ohledem na fakt, že molekulární biologie je relativně mladý, ale velmi progresivní obor, je rovněž řada molekulárních aspektů týkajících se T. canis stále předmětem intenzivního výzkumu. V porovnání s medicínsky významnějšími helminty jako je Schistosoma spp. či Ancylostoma spp., je značná část genů a proteinů T. canis dosud neprobádána. Prvním helmintem vůbec, u něhož byl popsán celý genom (udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu v roce 2002), je volně žijící půdní hlístice Caenorhabditis elegans. Její genom obsahuje celkem 19 000 genů. Odhaduje se, že genom T. canis je zhruba stejně velký jako u škrkavky dětské (Ascaris lumbricoides), jejíž genom je asi 3 x větší než právě C. elegans. Zatímco buňky škrkavky dětské obsahují celkem 24 chromozómů, jaderná DNA T. canis je seskupena do 18 chromozómů.
Hlavní pozornost parazitologů je zaměřena na tzv. exkrečně-sekreční produkty (antigeny) larválních stádií T. canis, jelikož tyto látky mají velký význam při vývoji vakcíny či nových imunodiagnostických postupů u larvální toxokarózy člověka. Exkrečně-sekreční produkty vylučují larvy během migrace hostitelským organizmem. Jedná se především proteolytické enzymy, které pomáhají parazitu při pohybu v tkáních. U škrkavky psí bylo popsán nejméně 6 různých mucinů, 4 typy lektinů typu C, cathepsin-Z-like proteázy (cysteinové proteázy) a další různé proteiny. Při vývoji molekulárních vakcín (DNA vakcíny) byl vytipován gen pro protein myosin, který se jeví jako vhodný kandidát pro přípravu DNA vakcíny. Nicméně žádná komerčně dostupná vakcína proti T. canis dosud neexistuje.
Rozšíření Vzhledem k tomu, že člověk žil odjakživa ve společenství se psem, je T. canis rozšířena po celém světě. Během objevitelských plaveb a osídlování nových území byl vždy přítomen vedle člověka i pes. Následkem kolonizací jsou pak četné populace zdivočelých psů a koček v místech, kde se přirozeně žádní savci nikdy nevyskytovali. Proto jsou škrkavky přítomny i na všech ostrovech v Tichém oceánu, včetně Galapág.
Definitivní hostitel 250px|náhled|Liška patří vedle psa mezi nejčastější definitivní hostitele škrkavky psíMezi definitivní hostitele, u nichž škrkavky ve střevě pohlavně dospívají a množí se, patří všechna plemena psa domácího a ostatní zástupci čeledi psovitých (Canidae). Kromě psů je v odborných pracích nejčastěji popisována škrkavka psí u lišek obecných (Vulpes vulpes) a lišek polárních (Alopex lagopus). Přestože kočky obecně nejsou tímto druhem infikovány, existují důkazy o nálezech T. canis larva migrans v ledvinách, játrech a plicích. Kočka v tomto případě figurovala jako paratenický hostitel. Někteří autoři však referují dokonce o přítomnosti dospělých škrkavek T. canis ve střevech experimentálně infikovaných koček. Faktem nicméně zůstává, že kočka nepatří mezi definitivní hostitele T. canis.
Klinické příznaky u psů vlevo|230px|náhled|Štěňata se rodí již infikovaná nebo se nakazí sáním mléka od fenyŠkrkavky se klinicky manifestují zejména u štěňat. U dospělých psů je sice vysoká (až 100 %) prevalence, nicméně infekce škrkavkami probíhá u nich většinou bez klinických příznaků. Nejvíce nebezpečné jsou pro štěňata již transplacentární a laktogenní infekce, které mohou vést k úhynu během prvních dnů života. Od 2. až 3. týdne stáří štěňat se škrkavky nacházejí již ve střevě.240px|náhled|Vyvinutá vajíčka T. canis, vajíčko vlevo obsahuje zárodek larvy, vpravo je již plně vyvinutá larva L3(foceno při zvětšení 400×)Migrující larvy škrkavek v plicích vyvolávají zánět plic, který se projevuje kašlem a výtokem z nosu. Přítomnost dospělých škrkavek ve střevě štěňat může způsobit totální neprůchodnost střeva a vést až k ruptuře (prasknutí) střeva. Postižená štěňata mají zvětšené, bolestivé tzv. škrkavkové břicho. Dochází k častému zvracení, průjmu. Z dalších nespecifických příznaků lze pozorovat vyhublost, nechutenství, apatie, matnou srst, křeče až epileptické záchvaty, nebo také svědění a kopřivku. Slabé infekce probíhají většinou bez výraznějších klinických příznaků. Někdy můžeme pozorovat u psů přechodné nechutenství či průjem střídaný se zácpou. Prognóza je u dospělých psů dobrá. V případě výskytu zjevných klinických příznaků (např. škrkavkové břicho) u štěňat je prognóza dubiózní až špatná.
Významným patogenetickým faktorem při infekci T. canis je toxin askaridin. Tento toxin, který působí inhibičně na nervové synapse, je produkován dospělými škrkavkami a ve zvýšené míře se uvolňuje při rozkladu uhynulých škrkavek ve střevě hostitele. Askaridin je zodpovědný za křeče střevní svaloviny a může vést až k úhynu psa. V případech masivních infekcí po podání anthelmintik může dojít k rozkladu červů ve střevě a tím uvolnění značného množství askaridinu. V důsledku toho může dojít ke křečím vedoucím až k úhynu odčervovaného psa.
Parateničtí hostitelé Vajíčky s vyvinutou larvou L3 se může nakazit celá řada obratlovců (nejčastěji drobní hlodavci nebo drůbež), včetně člověka. Vajíčka mohou pozřít i bezobratlí živočichové (např. žížala). U všech těchto hostitelů však dochází pouze k somatické migraci a larvy zůstávají opouzdřeny v různých orgánech. Škrkavky tedy nedokončí svůj vývoj a do střeva se nikdy nedostanou. Tyto hostitele označujeme jako paratenické. Význam paratenických hostitelů z hlediska parazita samotného spočívá především v tom, že slouží jako zdroj infekce. Psi a psovité šelmy se mohou nakazit právě pozřením infikovaného drobného hlodavce. Při experimentálních infekcích u potkanů, kterým bylo aplikováno do úst cca 500 vajíček s infekční larvou, bylo zjištěno, že nejvíce larev se nacházelo v plicích, játrech, pod kůží, méně pak již v mozku a v ledvinách.
Člověk Člověk jakožto paratenický hostitel se může nakazit pozřením vajíček T. canis s infekčními larvami L3 z prostředí nebo přímo larvami od jiného paratenického hostitele (konzumace tepelně neupraveného masa a orgánů zvířat). Podobně jako u ostatních paratenických hostitelů škrkavky v lidském těle migrují různými tkáněmi, ale nikdy nedospějí. Onemocnění, které takto migrující larvy vyvolávají se nazývá larvální toxokaróza. V odborné literatuře se pro označení migrujících larev v organismu užívá pojem larva migrans. Larvy T. canis jsou krevním oběhem roznášeny do různých orgánů, kde vyvolávají zánětlivou reakci a vznik granulomů. Larvy u člověka se mohou lokalizovat v játrech, plicích nebo v mozku. V tomto případě se užívá pojem larva migrans visceralis. Larvy Toxocara sp. mají rovněž vysokou afinitu k oku (larva migrans ocularis). Přítomnost larev L3 v oku může narušit sítnici a vede ke ztrátě zraku. Na základě epidemiologických dat je patrné, že larvální toxokaróza u lidí je vždy ve formě orgánové, oční anebo bezpříznakové. Zatímco u dětí do pěti let je typická orgánová forma, u starších dětí (nad pět let) a dospělých převažuje forma oční.