Měchožil zhoubný (Echinococcus granulosus) je drobná 2–7 mm dlouhá tasemnice z čeledi Taeniidae s dvojhostitelským cyklem, která parazituje ve střevech psovitých šelem, ale nevyvolává klinické onemocnění. Mezihostitelem jsou kopytníci, u kterých tvoří měchýřovité larvocysty o průměru 1–15 cm. E. granulosus se vyskytuje kosmopolitně, mezi oblasti s vysokým endemickým výskytem patří například oblast Středomoří, Blízký východ, jižní polovina Latinské Ameriky. Člověk se může nakazit vajíčky E. granulosus jako náhodný mezihostitel. Infekce člověka tasemnicí E. granulosus je chronická s inkubační dobou několika let. Toto závažné onemocnění charakterizované přítomností velkých cyst v játrech, plicích nebo jiných orgánech se nazývá cystická echinokokóza (zkratka CE) či cystická hydatidóza. Původně se druh členil na genotypy, dnes se rozlišuje 5 samostatných druhů: E. granulosus sensu stricto, E. equinus, E. ortleppi, E. canadensis a E. felidis. Okolo 88 % případů CE u lidí je způsobeno genotypem 1 (E. granulosus s. s.), jenž cirkuluje mezi psy a ovcemi. Zbylých 12 % případů u lidí způsobuje E. canadensis (genotypy 6 a 7).
Výskyt E. granulosus na území ČR je vzácný. V letech 2005–2007 bylo hlášeno jen několik případů cyst u skotu, prasat a ovcí na jateční prohlídce. V České republice je cystická echinokokóza u lidí diagnostikována sporadicky a většinou se jedná o nákazu importovanou ze zahraničí.
Morfologie a vývojový cyklus alt=ilustrovaný pes, ovce, člověk a stádia echinokoka|vpravo|náhled|Vývojový cyklus měchožila zhoubného alt=larvální stádia tasemnic|vpravo|náhled|Protoskolexy jsou zárodky tasemnic měchožila zhoubného uvnitř cysty Dospělé tasemnice jsou dorsoventrálně zploštělé a jejich tělo je tvořeno skolexem (hlavička) a pouze třemi proglotidy (články) o celkové délce 2–7 mm. Poslední článek je největší a obsahuje plně vyvinutou dělohu s vajíčky. Skolex je vybaven čtyřmi přísavkami a jednou řadou háčků. Dospělci E. granulosus jsou uchyceni pomocí skolexu na sliznici tenkého střeva definitivního hostitele (pes). Dospělci přijímají živiny ze střevního obsahu přes tegument Měchožilům chybí trávicí soustava stejně jako všem ostatním tasemnicím.. Počet dospělců v tenkém střevě definitivního hostitele je většinou ve stovkách. Přítomnost dospělců ve střevě psa způsobuje jen omezenou lokální imunitní reakci ve střevě a samotná infekce psů je tak zcela bez klinických projevů. Vajíčka z terminálních článků E. granulosus se uvolňují kontinuálně do prostředí spolu s trusem. Vajíčka jsou kulatá o velikosti 32–40 µm, morfologicky neodlišitelná od vajíček rodu Taenia. Uvnitř vajíčka je larva zvaná „onkosféra“ se šesti háčky obklopená radiálně žíhanou vrstvou označovanou jako „embryofor“. U infikovaných psů mohou vajíčka ulpívat na srsti nebo se při samočištění psů mohou dostat např. na tlamu či jazyk psů. Vajíčka v prostředí kontaminují travnatý porost a půdu v místech kálení či pohybu nakažených psů. Mezihostitel (nejčastěji ovce) se nakazí pozřením vajíček na pastvě. V tenkém střevě se z vajíček líhne larva (onkosféra), jež penetruje střevní stěnu a krevním oběhem je zanesena do orgánů – u ovcí nejčastěji do jater nebo plic. V játrech uchycená onkosféra dá vzniknout měchýřkovité cystě (hydatida). Z vnitřní tzv. zárodečné vrstvy se oddělují menší dceřiné cysty, jež se uvolňují do tekutého vnitřního prostoru cysty. V dceřiných cystách se formují zárodky malých tasemnic, tzv. protoskolexy. Dochází zde k nepohlavnímu rozmnožování. Z jednoho vajíčka, respektive jedné onkosféry se tak vyvine jedna cysta ale s mnoha protoskolexy. Cysty rostou pomalu a mohou dosáhnout značných rozměrů – nejčastěji mezi 1–15 cm, avšak cysty o průměru 20 cm a více nejsou výjimkou. Zralá cysta je bělavé barvy s tenkou stěnou, obsahuje tekutinu se stovkami až tisíci volných protoskolexů (označuje se „hydatický písek“). Definitivní hostitel se nakazí pozřením orgánů s těmito cystami. V případě domácích zvířat jde o zkrmování orgánů z poraženého dobytka psům. U volně žijících zvířat jde o klasický cyklus býložravec–predátor.
Vybrané biologické vlastnosti Velikost genomu E. granulosus se pohybuje okolo 150 MBp. Počet genů se odhaduje mezi 10 300 až 11 300. Zajímavostí u tasemnic rodu Echinococcus je přítomnost nediferencovaných tzv. zárodečných buněk, jež jsou jakousi obdobou kmenových buněk u savců. Zárodečné buňky jsou přítomny jak uvnitř vajíčka v onkosféře, tak v zárodečné vrstvě cysty a zárodku protoskolexu. Hrají významnou roli v metamorfóze z onkosféry v cystu, ale i při samotném růstu cysty a tvorbě protoskolexů. Překvapivý byl i objev protinádorového působení mucinových peptidů E. granulosus. Tyto mucinové peptidy stimulují Th1-imunitní odpověď a činnost NK-buněk. Tato studie naznačuje, že nové vakcíny proti nádorům by se mohly připravovat z látek produkovaných parazity.
Systematika v rámci druhu E. granulosus Bylo popsáno celkem 11 různých genotypů E. granulosus. Jednotlivé genotypy se od sebe liší hostitelským spektrem a rozšířením. Morfologické rozdíly jsou minimální. Nejrozšířenějším genotypem měchožila zhoubného je genotyp 1 (G1, také označovaný jako E. granulosus sensu stricto). Globálně je G1 zodpovědný za 88 % případů CE u lidí. Genotypy G6 a G7 jsou původci 11 % případů CE u lidí. Ostatní genotypy byly hlášeny jako původci onemocnění zcela sporadicky nebo u nich není žádný zoonotický potenciál.
Fylogenetické studie však vedly k vyčlenění některých genotypů E. granulosus do samostatných druhů. Všechny druhy způsobující CE se dnes označují jako Echinococcus granulosus sensu lato. Genotypy 1 až 3 patří k druhu E. granulosus sensu stricto. Koňský genotyp G4 patří k druhu E. equinus. Africký kmen objevený u lvů se nyní označuje jako E. felidis. U velbloudího genotypu G6 a prasečího G7 byla prokázána blízká příbuznost s jelením G8 a G10. Dle některých autorů se tak na základě fylogenetických analýz řadí genotypy G6, G7, G8 a G10 do nového druhu Echinococcus canadensis. Jiní autoři se kloní k rozdělení do dvou druhů: E. intermedius (G6/G7) a E. canadensis (G8/G10). Lymbery et al. (2015) navrhuje členění do tří druhů: E. intermedius (G6/G7), Echinococcus borealis (G8) a E. canadensis (G10). Systematika v rámci genotypů G6, G7, G8 a G10 tak zůstává dosud nevyřešena. Genotyp G9 popsaný u pacientů s CE v Polsku byl později identifikován jako G7 a samotná existence G9 tak byla zpochybněna. V roce 2016 byl z jednoho pacienta s CE v Etiopii izolován zcela nový genotyp označovaný jako GOmo. Má se za to, že se jedná o jakýsi přechod mezi E. granulosus sensu stricto (G1-G3) a lvím kmenem E. felidis a pravděpodobně se vyskytuje pouze u volně žijících zvířat. Přehled genotypů E. granulosus, jejich hostitelů a geografické rozšíření je shrnuto v tabulce níže.
+ Přehled genotypů Echinococcus granulosus sensu lato (tabulka sestavena dle několika publikací)DruhGenotypMezihostitelDefinitivní hostitelRozšířeníInfekce člověkaE. granulosus s. s.G1ovce, koza, skot, prase, velbloud, klokanovití pes, liška, dingo, šakal, hyenakosmopolitníanoE. granulosus s. s.G2ovce, skot (?)pes, liškaTasmánie, ArgentinaanoE. granulosus s. s.G3buvolpesAsie?E. equinusG4koňovitípesEvropa, Blízký východ, Jižní AfrikaneE. ortleppiG5skot, buvol, ovce, kozapesEvropa, Jižní Afrika, Indie, Nepal,
Sri Lanka, RuskoanoE. canadensisG6velbloud, skot, kozapesStřední východ, Írán, Afrika, Čína, Nepál, ArgentinaanoE. canadensisG7prasepesPolsko, Slovensko, Ukrajina, Rusko, Pobaltské země, ArgentinaanoE. canadensisG8jelenovitívlk, pesSeverní Amerika, EurasieanoE. canadensisG10jelenovitívlk, pesSkandinávie, Pobaltí, RuskoanoE. felidislví kmenzebra, pakůň, prase bradavičnaté,
buvol, antilopylevAfrika?
Epidemiologie
Typy cyklů alt=stádo ovcí s ovčáckým psem a ovčí plíce|vpravo|náhled|Schematicky zobrazený cyklus měchožila zhoubného (šipky ukazují směr přenosu) Vývojový cyklus měchožila zhoubného existuje ve dvou hlavních formách. Domestikovaný cyklus, ve kterém je definitivním hostitelem pes domácí a mezihostitelem domácí kopytnatci. V sylvatickém cyklu je definitivním hostitelem volně žijící psovitá šelma a mezihostitelem volně žijící kopytnatci. Jednotlivé formy cyklů se mohou prolínat. Například domestikovaný cyklus v podobě pes–ovce je rozšířen v řadě oblastí s intenzivním pastevectvím. Ovšem v Austrálii se od ovcí často nakazí i volně žijící psi dingo, kteří potom mohou šířit tasemnici do volné přírody na klokany. Naopak u sylvatického cyklu známého např. ze Skandinávie (genotypy 8 a 10), kde echinokok koluje výhradně mezi vlky a soby polárními, může sporadicky dojít k infekci loveckých psů. Největší riziko z hlediska přenosu CE na člověka představuje domestikovaný cyklus pes–ovce.
Faktory ovlivňující přenos U domestikovaného cyklu pes–ovce hraje z hlediska přenosu zcela zásadní roli zkrmování vnitřností porážených infikovaných ovcí psům. V rozvojových zemích, ale i na venkově některých vyspělých zemí (např. ve Středomoří) se domácí přežvýkavci často porážejí přímo v hospodářstvích, kde se chovají, a to bez jakékoli veterinární prohlídky. Vnitřnosti porážených zvířat se buď používají cíleně ke zkrmení psům, nebo se nechávají ležet volně na zemi a jsou tak psům dostupné. Sociokulturní faktory, jako jsou např. náboženské rituály nebo kulturní tradice, také přispívají k šíření parazita. Například ve studii v Kosovu bylo prokázáno, že muslimský svátek obětování zvyšuje incidenci echinokokózy u tamních psů. V Kosovu na venkově jsou během tohoto svátku tradičně poráženy starší ovce, kozy či skot přímo v domácnostech. Orgány z poraženého dobytka jsou pak zkrmovány domácím psům. Velmi silná korelace mezi zimním zkrmováním vnitřností psům a vysokou promořeností psů echinokokem byla pozorována v Tibetu. Rovněž incidence CE u lidí může někdy být ovlivněna etnickou příslušností.
Vnější faktory, jako je vlhkost a teplota, mají vliv pouze na délku přežívání a infektivitu vajíček E. granulosus v prostředí, ale nijak neregulují populaci parazita. Vajíčka v dostatečně vlhkém prostředí přežívají několik týdnů až měsíců bez ohledu na teplotu. Při vyschnutí však ihned hynou, respektive ztrácejí infekceschopnost. Vajíčka E. granulosus se s trusem infikovaných psů mohou dostat do půdy, vody nebo na travnatý porost. K šíření vajíček v prostředí by mohli přispívat i ptáci, brouci a mouchy. Například mouchy bzučivky, které často sedají na trus zvířat, mohou pravděpodobně mechanicky přenášet vajíčka na další travnatý porost, ovocné plody a zeleninu. Člověk se nakazí perorálně (ústy) při nedostatečné hygieně, konzumací neumyté zeleniny a ovoce či pitím vody kontaminované vajíčky. Rovněž se uvádí přímý kontakt se psem. Vajíčka měchožila totiž často ulpívají na srsti psa v oblasti řitě, stehen, tlamy či končetin. náhled|Příčný řez stěnou cysty Echinococcus granulosus
Rozšíření Výskyt E. granulosus byl dokumentován minimálně ve 100 zemích na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Nicméně problém CE u lidí se týká především zemí s vysokým endemickým výskytem. Mezi tyto oblasti patří oblast Středozemního moře, Rusko, Blízký východ, Čína, severní a východní část Afriky a jižní polovina Latinské Ameriky. Incidence CE v některých evropských zemích se pohybuje od méně než jednoho případu po více než 8 případů na 100 000 obyvatel ročně. Rizikové faktory a demografické údaje ve vztahu k CE se liší mezi studiemi. Například v Lotyšsku bylo mezi lety 2002 a 2012 diagnostikováno celkem 93 pacientů s CE. Z toho 73 % byly ženy ve věku 56–65 let, 72 % pacientů pocházelo z venkova, 56 % vlastnilo psa a 35 % chovalo dobytek. V Jordánsku a Kyrgyzstánu byla jako rizikový faktor uváděna pitná voda. Naopak ve Walesu nebyl prokázán žádný vztah mezi přítomností psa či farmařením a onemocněním CE u lidí.
Výskyt v Česku