Amoebozoa či česky měňavkovciAmoebozoa na biolib.cz je jedna z šesti skupin, na něž se dělí doména Eukaryota (jaderní). Počtem druhů jde o nejméně početnou skupinu. Je pojmenovaná podle toho, že se k ní řadí velké množství organismů amébovitého (měňavkovitého) typu.

Popis Pro Amoebozoa jsou typické panožky, tedy organely pohybu. Ten je způsobován v podstatě polymerizací a depolymerizací aktinu. Panožky jsou vždy lobopodiového či filopodiového typu, nikdy však nejde o axopodie ani typické retikulopodie.

Pokud tyto organismy mají mitochondrie, pak vždy s tubulárními kristami. Jedna ze skupin však mitochondrie druhotně ztratila.

Je pravděpodobné, že společný předek Amoebozoa měl jeden bičík; proti tomu však mluví skutečnost, že většina měňavkovců má dnes bičíky dva.

Na povrchu bývají kryty šupinami či schránkou, které zvyšují jejich odolnost.

Klasifikace Amoebozoa v současném pojetí byli vyčleněni od ostatních měňavkovitých eukaryot teprve na konci 20. století. Brzy poté však byli protistology uznáni jako jedna ze základních superskupin domény Eukarya.

První komplexnější fylogenetické systémy podložené molekulárními daty navrhli Thomas Cavalier-Smith a Alexej V. Smirnov. Druhý systém brzy získal podporu a stal se, zejména pro nebičíkaté měňavkovce, standardem přebíraným i jinými systémy.

Moderní systém Dlouho zůstávalo nevyjasněné postavení skupiny Breviata a jejich příslušnost k měňavkovcům. Některé molekulární fylogenetické studie vyčleňují Breviata spolu se sesterskou Subulatomonas a několika environmentálními vzorky do společné skupiny mimo Amoebozoa, a to buď jako bazální klad opisthokont, nebo bazální klad apusozoí nebo jako samostatný základní klad eukaryot. V moderních systémech již Breviata prokazatelně nefigurují jako součást Amoebozoa, neboť byli přesunuti do sesterské skupiny Obazoa.

V r. 2011 byla vydána revidovaná klasifikace, na které spolupracovali autoři předchozích systémů. Systém navázal na systém eukaryot dle Thomase Cavaliera-Smithe, bere tedy Amoebozoa jako kmen. Na stejném principu je založen i zatím poslední kompletní systém z roku 2016. Zmiňuje i aktuální změny vyvolané souběžně vydanými fylogenetickými analýzami, s jejich zohledněním vypadá následovně (české názvy doplněny podle BioLibBioLib: říše měňavkovci (Amoebozoa). Dostupné online):

Podkmen LOBOSA (P) Nadtřída Cutosa Třída Cutosea Řád Squamocutida Čeleď Squamamoebidae (Squamamoeba) Čeleď Sapocribridae (Sapocribrum) Nadtřída Glycopoda (P) Třída Tubulinea (syn. Lobosea ) – lalokonozí Podtřída Neolobosia Nadřád Eulobosia Řád Euamoebida Podřád Amoebina Čeleď Amoebidae (Ehrenberg, 1838) (Amoeba, Chaos, Polychaos, Parachaos, Trichamoeba, Deuteramoeba, Hydramoeba) Čeleď Hartmannellidae (P) (Cashia, Copromyxa, Copromyxella, Glaeseria, Hartmannella, Ptolemeba, Saccamoeba) Čeleď Nolandellidae (syn. Nolandellidae ) (Nolandella) Podřád Nolandina Čeleď Nolandellidae (Nolandella) Řád Arcellinida – krytenky Podřád Arcellina (P) Čeleď Arcellidae (Arcella, Pyxidicula, Antarcella) Čeleď Microchlamyiidae (Microchlamys, Spumochlamys) Čeleď Microcoryciidae (Amphizonella, Microcorycia, Diplochlamys, Parmulina, Zonomyxa, Penardochlamys) Čeleď Netzeliidae (Netzelia); Podřád Difflugiina Čeleď Centropyxidae (Centropyxis, Proplagiopyxis, Centropyxiella) Čeleď Difflugiidae (Difflugia, Swabia, Pentagonia, Maghrebia, Zivkovicia, Lagenodifflugia, Pontigulasia, Cucurbitella, Suiadifflugia, Sexangularia) Čeleď Distomatopyxidae (Distomatopyxis) Čeleď Heleoperidae (Awerintzewia, Heleopera) Čeleď Hyalospheniidae (Hyalosphenia, Leptochlamys) Čeleď Lamtopyxidae (Lamtopyxis) Čeleď Lesquereusiidae (Lesquereusia, Microquadrula, Pomoriella, Quadrulella) Čeleď Nebelidae (P) (Physochila, Argynnia, Nebela, Alocodera, Schoenbornia, Certesella, Cornutheca, Gibbocarina, Longinebela, Mrabella, Padaungiella, Planocarina, Porosia, Quadrulella, Apodera) Čeleď Paraquadrulidae (Paraquadrula, Lamtoquadrula) Čeleď Plagiopyxidae (Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Plagiopyxis, Hoogenradia, Planhoogenradia) Čeleď Trigonopyxidae (Trigonopyxis, Cornuapyxis, Cyclopyxis, Geopyxella, Ellipsopyxis, Ellipsopyxella) Podřád Phryganellina Čeleď Cryptodifflugiidae (Cryptodifflugia, Meisterfeldia, Wailesella) Čeleď Phryganellidae (Phryganella) Nadřád Trichosia Řád Trichosida Čeleď Trichosphaeriidae (Trichosphaerium, Pontifex, Atrichosa) Podtřída Leptomyxia Řád Leptomyxida Čeleď Leptomyxidae (P) (Leptomyxa, Rhizamoeba) Čeleď Flabellulidae (Flabellula, Paraflabellula) Čeleď Gephyramoebidae (Gephyramoeba) Podtřída Echinamoebia Řád Echinamoebida Čeleď Echinamoebidae (Echinamoeba, Micriamoeba) Čeleď Vermamoebidae (Vermamoeba) Třída Discosea Podtřída Flabellinia Smirnov et al., 2005 sensu Kang et al., 2017 Řád Glycostylida v některých systémech nahrazen třemi řády odpovídajícími níže uvedeným podřádům, tedy Dactylopodida, Stygamoebida, Vannellida Podřád Vannellina Čeleď Vannellidae (Vannella, Clydonella, Lingulamoeba, Ripella, Paravannella, Pessonella) Podřád Dactylopodina Čeleď Paramoebidae (Paramoeba, Cunea, Pseudoparamoeba, Janickina, Korotnevella) Čeleď Vexilliferidae (Vexillifera) Podřád Stygamoebina Čeleď Stygamoebidae (Stygamoeba) Řád Himatismenida Podřád Tectiferina Čeleď Cochliopodiidae (P) (Cochliopodium, Coenopodium, Ovalopodium) Podřád Parvamoebina Čeleď Parvamoebidae (Parvamoeba) Řád Pellitida Čeleď Pellitidae (Pellita) Podtřída Longamoebia Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 Řád Centramoebida Čeleď Acanthamoebidae (Acanthamoeba, Dracoamoeba, Luapeleamoeba, Protacanthamoeba, Vacuolamoeba) Čeleď Balamuthiidae (Balamuthia) Čeleď Goceviidae (Gocevia, Paragocevia, Endostelium) Řád Dermamoebida Čeleď Dermamoebidae (Dermamoeba, Paradermamoeba) Čeleď Mayorellidae (Mayorella) Řád Mycamoebida Jones et Brown, 2025 Čeleď Mycamoebidae Jones et Brown, 2025 (Mycamoeba, Janelia, ?Microglomus ) Řád Thecamoebida Čeleď Thecamoebidae (Thecamoeba, Pseudothecamoeba, Thecochaos, Vermistella) Čeleď Stenamoebidae (Sappinia, Stenamoeba) Podkmen CONOSA Infrakmen Semiconosia (P) Nadtřída Variosia Třída Variosea Řád Holomastigida Čeleď Multiciliidae (Multicilia) Řád Phalansteriida Čeleď Phalansteriidae (Phalansterium) Čeleď Dictyamoebidae (Dictyamoeba) Čeleď Arboramoebidae (Arboramoeba) Čeleď Schizoplasmodiidae (Schizoplasmodium, Nematostelium, Ceratiomyxella) Čeleď Rhizomonadidae (Rhizomonas) Čeleď Rigidomastigidae (Rigidimastix) Čeleď Trichonemidae (Trichonemum, Mitophora) Řád Artodiscida Čeleď Artodiscidae (Artodiscus, Tetracilia) Řád Varipodida Čeleď Filamoebidae (Filamoeba, Heliamoeba) Čeleď Flamellidae (Flamella, Telaepolella) Řád Protostelida (=Protosteliida) Čeleď Protosteliidae (Protostelium, Planoprotostelium) Čeleď Soliformovidae (Soliformovum, Grellamoeba) Čeleď Acramoebidae (Acramoeba) Řád Ramamoebida Čeleď Cavosteliidae (Cavostelium, Schizoplasmodiopsis, Tychosporium) Čeleď Angulamoebidae (Angulamoeba) Čeleď Ischnamoebidae (Ischnamoeba, Darbyshirella) Nadtřída Mycetozoa (=Eumycetozoa) – hlenky (bez protostelid) Třída Stelamoebea Podtřída Exosporeae (syn. Ceratiomyxomycetidae ) Řád Protosporangida Čeleď Protosporangiidae (Protosporangium, Clastostelium) Řád Ceratiomyxida (Ceratiomyxa) Podtřída Dictyostelia (nepřirozené tradiční rody Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium) Řád Dictyostelida – diktyostelidy Podtřída Myxogastria (syn. Myxomycetes ) (=Myxogastrea =Myxomycetes) Nadřád Lucisporidia Řád Liceida (Licea, Cribraria, Lindbladia, Reticularia) Řád Trichiida (Trichia, Arcyria, Minakatella, Dianema) Nadřád Columellidia Řád Echinosteliida (Echinostelium, Clastoderma) Řád Fuscisporida (Lamproderma, Stemonitis, Amaurochaete, Badhamia, Physarum) Infrakmen Archamoebae – panoženky Třída Archamoebea Řád Mastigamoebida Čeleď Mastigamoebidae (P) (Dinamoeba, Mastigamoeba, Mastigina, Phreatamoeba) Čeleď Endolimacidae (Endolimax, Iodamoeba, Endamoeba) Řád Pelobiontida Čeleď Pelomyxidae (Pelomyxa, Mastigella) Čeleď Tricholimacidae (Tricholimax) Řád Rhizomastigida Čeleď Rhizomastigidae (Rhizomastix) Řád Entamoebida Čeleď Entamoebidae Amoebozoa incertae sedis: Čeleď Stereomyxidae (Stereomyxa, Corallomyxa)

Výše uváděný systém byl publikován s tím, že zdaleka není potvrzena holofyletičnost jednotlivých taxonů. Ty nejproblematičtější taxony jsou označeny symbolem (P), značícím velkou pravděpodobnost nepřirozenosti (parafyletičnost či dokonce polyfyletičnost skupiny) – poznámky a reference za tímto symbolem uvádějí důvody. Za dostatečně prokázanou lze považovat holofyletičnost pouze tří skupin vyšší úrovně než řád, a sice Tubulinea, Archamoebea a Myxogastrea, s menší jistotou pak i u (Eu)mycetozoa (s tím, že není jasné, zda některé rody z původních protostelidních hlenek do ní nadále přirozeně spadají; většina byla přesunuta do Variosea).

Jak ukazuje rychlý vývoj klasifikace i fylogenetické analýzy zmíněné v následujícím oddílu, systematika měňavkovců nadále není ustálená a lze očekávat její další změny, zejména spojené s upřesňováním příbuzenských vztahů a s tím spojeným vylučováním nepřirozených taxonů, ale i s objevy dalších rodů.

Fylogenetický strom Pokrok ve vyjasňování vnitřních příbuzenských vztahů měňavkovců přinesla fylogenetická studie z r. 2017, na které se podíleli i čeští vědci. Potvrdila, že Breviata patří do širší přirozené sesterské skupiny k měňavkovcům zvané Obazoa (zahrnující také apusomonády a Opisthokonta), jakož i nepřirozenost podříše/podkmene Lobosa. Bazální větvení Amoebozoa podle ní probíhá mezi Discosea a skupinou nazvanou Tevosa, zahrnující Conosa a z původních Lobosa lalokonohá Tubulinea a již dříve nově identifikovanou skupinu Cutosea, tentokrát však v postavení sesterské skupiny k Conosa. V Conosa se bazálně odvětvují Variosea, zatímco pravé hlenky a panoženky vycházejí jako sesterské skupiny. Studie upřesnila i vnitřní vztahy v kladech Discosea a Tubulinea.

Aktuální představy (k r. 2025) zobrazuje následující fylogenetický strom:

Poznámky

Reference

Externí odkazy

Kategorie:Eukaryota