Apusozoa je nepřirozená skupina (jako taxon nejčastěji kmen) bičíkatých jednobuněčných eukaryotních organismů, velkých 5–20 μm. Vyskytují se v půdě a ve vodě, živí se bakteriemi.
Jejich postavení vzhledem k ostatním jaderným organismům není od počátku jejich zavedení a proto v některých klasifikačních systémech stále patřila mezi incertae sedis eukaryot. Také monofylie apusozoí dle genetických dat nebyla nikdy dostatečně prokázaná.
Současné klasifikační systémy proto s Apusozoa počítají pouze v omezené podobě jako součást kmene Sulcozoa nebo jako s nepřirozeným taxonem nepracují vůbec – považují zpravidla jednotlivé dílčí skupiny jako součást eukaryotních incertae sedis (některé sdružené do „CRuMs“) s jedinou výjimkou: Apusomonadida mají přirozené postavení v superskupině Obazoa.
Klasifikace Klasifikace Apusozoa včetně vlastního rozsahu kmene (tj. začlenění podřízených skupin) prochází neustálými změnami. Z Apusozoa byly vyčleněny skupiny Discocelida a Hemimastigida a zařazeny do Rhizaria: Filosa. Mezi Apusozoa byla zpravidla řazena i skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora fylogenetických analýz pro toto zařazení je však nízká a skupina bývá nyní častěji řazena do exkavát, skupiny Loukozoa nebo jako sesterská k Malawimonas.
Nová klasifikace byla publikována v r. 2010 a zohlednila nově provedené fylogenetické analýzy. Podle ní zůstaly do Apusozoa zařazeny 3 řády: Apusomonadida, Ancyromonadida (mladší synonymum Planomonadida) a Micronucleriida, některé původní rody byly rozčleněny. V roce 2011 byl navržen pro nově objevené mořské bičíkovce žijící v pobřežních sedimentech čtvrtý řád Mantamonadida, v r. 2012 přibyli Rigifilida. Někdy se uvádějí jako vyšší taxony třídy; pro řád Apusomonadida je to monotypická třída Thecomonadea, pro Ancyromonadida/Planomonadida, Mantamonadida, Micronucleriida a Rigifilida třída Hilomonadea. Systematika řádu Apusomonadida byla dále aktualizována v r. 2022, aby zohlednila nově objevené rody.
řád Apusomonadida rod Catacumbia Torruella, Galindo et al. 2022 Catacumbia lutetiensis Torruella, Galindo et al. 2022 rod Cavaliersmithia Torruella, Galindo et al. 2022 Cavaliersmithia chaoae Torruella, Galindo et al. 2022 rod Karpovia Torruella, Galindo et al. 2022 Karpovia croatica rod Multimonas Multimonas koreensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 Multimonas marina (Mylnikov 1989) Cavalier-Smith 2010 (dříve Amastigomonas marina, Cercomonas marina) Multimonas media rod Mylnikovia Torruella, Galindo et al. 2022 Mylnikovia oxoniensis (Cavalier-Smith 2010) Torruella, Galindo et al. 2022 (dříve Thecamonas oxoniensis Cavalier-Smith 2010) rod Podomonas Podomonas capensis Cavalier-Smith 2010 Podomonas gigantea (dříve Amastigomonas gigantea) Podomonas griebenis (dříve Amastigomonas griebenis) Podomonas kaiyoae Yabuki in Yabuki, Tame & Mizuno 2022 Podomonas klosteris (dříve Amastigomonas klosteris) Podomonas magna Cavalier-Smith 2010 podčeleď Apusomonadinae rod Apusomonas (vč. Rostromonas Karpoff & Zhukov 1980) Apusomonas australiensis Ekelund & Patterson 1997 Apusomonas proboscidea Alexeieff 1924 (vč. Rostromonas applanata Karpoff & Zhukov 1980) rod Manchomonas Manchomonas bermudensis (dříve Amastigomonas bermudensis) podčeleď Thecamonadinae Larsen & Patterson 1990 rod Chelonemonas Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 Chelonemonas dolani Torruella, Galindo et al. 2022 Chelonemonas geobuk Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 Chelonemonas masanensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 rod Thecamonas Thecamonas filosa Larsen & Patterson 1990 (dříve Amastigomonas filosa) Thecamonas muscula (dříve Amastigomonas muscula) Thecamonas mutabilis (dříve Rhynchomonas mutabilis, Amastigomonas mutabilis) Thecamonas trahens (dříve Amastigomonas trahens, Rhynchomonas nasuta) incertae sedis rod Amastigomonas de Saedeleer 1931 Amastigomonas caudata Mylnikov 1989 (syn. Amastigomonas borokensis Hamar 1979) Amastigomonas debruynei de Saedeleer 1931 Amastigomonas marisrubri Mylnikov & Mylnikov 2012
řád Mantamonadida čeleď Mantamonadidae rod Mantamonas Mantamonas plastica Mantamonas sphyraenae Mantamonas vickermani řád Ancyromonadida (syn. Planomonadida ) rod Nutomonas Nutomonas howeae Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas howeae) Nutomonas limna Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas limna) Nutomonas longa Cavalier-Smith & Glücksman 2013 čeleď Ancyromonadidae rod Ancyromonas (vč. Phyllomonas Klebs 1892) Ancyromonas abrupta Skvortzov 1957 Ancyromonas atlantica Glücksman & Cavalier-Smith 2013 Ancyromonas contorta (Klebs 1883) Lemmermann 1914 (dříve Phyllomonas contorta) Ancyromonas impluvium Lee 2015 Ancyromonas indica Glücksman & Cavalier-Smith 2013 Ancyromonas kenti Glücksman & Cavalier-Smith 2013 Ancyromonas magna Zhang & Yang 1993 Ancyromonas metabolica Skvortzov 1957 Ancyromonas minuta Skvortzov 1958 Ancyromonas nitzschiae Skvortzov 1957 Ancyromonas parasitica Massart Ancyromonas prima Skvortzov 1957 Ancyromonas rotundata Skvortzov 1957 Ancyromonas rugosa Skvortzov 1957 Ancyromonas sigmoides (syn. Planomonas mylnikovi) Ancyromonas sinistra Al-Qassab et al. 2002 (syn. Planomonas sinistra) Ancyromonas socialis Skvortzov 1957 čeleď Planomonadidae rod Planomonas Planomonas brevis Glücksman & Cavalier-Smith 2013 Planomonas bulbosa Glücksman & Cavalier-Smith 2013 Planomonas cephalopora (dříve Bodo cephalopora, Ancyromonas cephalopora) Planomonas elongata Glücksman & Cavalier-Smith 2013 Planomonas melba (dříve Ancyromonas melba) Planomonas micra Cavalier-Smith 2008 (dříve Ancyromonas micra) rod Fabomonas Fabomonas tropica Glücksman & Cavalier-Smith 2013
řád Rigifilida (syn. Micronucleariida Cavalier-Smith 2008 v širším smyslu) čeleď Micronucleariidae rod Micronuclearia Micronuclearia podoventralis čeleď Rigifilidae rod Rigifila Rigifila ramosa Yabuki & Cavalier-Smith 2012
Sulcozoa Namísto kmene Apusozoa je v některých systémech navrhován kmen Sulcozoa s poněkud širším vymezením, umožňujícím zahrnout i některé eukaryotní linie nejasného postavení, u kterých se usuzuje na jejich odvětvování někde na bázi skupin Unikonta či Excavata.
Sulcozoa jsou charakterizováni jako eukaryota původně vybavená ventrální rýhou či štěrbinou, polotuhými dorzálními pelikulami a u většiny také zašpičatělými panožkami. Zahrnují morfologicky velmi odlišné linie, jak bičíkaté (1, 2 či 4 bičíky), tak i bezbičíkaté.
Již při svém zavedení nebyl kmen Sulcozoa uvažován jako přirozený klad, ale jako parafyletická skupina. To bylo potvrzeno i molekulární analýzou. Opodstatnění nachází v jedné z teorií o vzniku a vývoji hlavních eukaryotických linií, podle které byl společný předchůdce dnešních eukaryot exkavátní organismus blízký krásnoočkům. Sulcozoa v této teorii představují přechodný stupeň mezi exkaváty a superskupinou Amorphea (zahrnující Amoebozoa a Opisthokonta). Charakteristická exkavátní ventrální rýha se jim dle této teorie postupně vyplňovala, naučili se v ní vytvářet panožky, sloužící nejprve k pohlcování potravy a začali lézt po površích, nejprve po svém zpětném bičíku, později po bičíku předním a s pomocí panožek. HAMPL, Vladimír: Protistologie. 11. Megafylogeneze. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online, PDF (WAV)
Apusozoa se v tomto systému stala jedním podkmenem, a to v silně redukované podobě, zahrnující z dřívějších skupin pouze apusomonády a nově Breviatea. Druhý podkmen nazvaný Varisulca pak zahrnuje ostatní původní skupiny apusozoí (planomonády, ankyromonády, mantamonády, mikronuklearie a Rigifilida) a z nových např. Diphylleida.
Navrhovaný systém vypadá následovně: Kmen Sulcozoa Podkmen Apusozoa Třída Thecomonadea Řád Apusomonadida Třída Breviatea Řád Breviatida Podkmen Varisulca Nadtřída Multirhiza Třída Diphyllatea Řád Diphylleida Třída Glissodiscea Řád Planomonadida Řád Discocelida Řád Mantamonadida Nadtřída Hilomonadia Třída Hilomonadea Řád Rigifilida
Fylogenetické zařazení Apusozoa bylo (i po revizi jejich systematiky v r. 2010) a podle současných (rok 2025) představ zůstává nepřirozeným, polyfyletickým seskupením protistních organismů: ankyromonády (Ancyromonadida syn. Planomonadida) jsou bazální eukaryotickou linií, možná blízkou malawimonádám (Malawimonadida) apusomonády (celý řád Apusomonada) jsou sesterskou skupinou opisthokont, velkého kladu zahrnujího živočichy, houby a jejich nejbližší příbuzné breviátní améby (Breviatea) jsou sesterskou skupinou ke společnému kladu opishokont a apusomonád a společně s nimi tvoří superskupinu Obazoa zbytek apusozoí je řazeny do superskupiny CRuMs, která je s vysokou pravděpodobností kladem a zahrnuje skupiny (zpravidla na úrovni řádů): Collodictionida syn. Diphylleida Rigifilida syn. Micronucleariida s.l.'' Mantamonadida (mantamonády) Glissandrida (nově definovaný taxon z r. 2025)
Poznámky
Reference
Externí odkazy
Kategorie:Eukaryota incertae sedis